王小萍,白羿雄,2,姚晓华,姚有华,李 新,安立昆,吴昆仑
(1.青海大学/青海省农林科学院/青海省青稞遗传育种重点实验室/国家麦类改良中心青海青稞分中心,青海西宁 810016; 2.西北农林科技大学农学院,陕西杨凌 712100)
青稞(HordeumvulgareL. var.nudumHook. f.)又称裸大麦、米大麦和元麦,是最早被驯化的农作物之一[1],也是青藏高原地区主要的粮食作物和藏族群众赖以生存的基本口粮,已有3 500多年的种植历史[2]。青稞属一年生粮饲兼用作物,具有耐寒、抗旱、适应性广等特点,而且植株繁茂、分蘖多、再生能力强、饲草产量高,其苗草饲草(青苗)和秸秆饲草是高寒区重要的补饲饲草[5];其籽粒营养丰富,富含β-葡聚糖、多酚、生育酚等活性物质,具有一定药用价值[3-4]。相较于其他干草,青稞青苗的适口性好、含糖量高、木质素和纤维素等难消化物质少,有利于牲畜生长。青稞秸秆作为重要的再生资源,在一定程度上可以解决饲料短缺的问题,是高原地区重要的青贮饲料[6]。近年来,青海省部分生态区由于水土大面积流失,引发草地退化,导致畜牧业发展受阻。开展青稞多元化利用对于提高饲料供给、促进畜牧业发展、保护生态环境、提高农牧民的收入具有重要意义。
刈割是作物多元化利用的有效方式之一,粮饲兼用作物刈割可以提供饲草,提升作物综合效益。刈割可解除作物顶端优势,刺激产生新组织,提高净光合速率和初级生产力[7],如燕麦(AvenasativaL. )[8]、大麦(HordeumvulgareL.)[9]和甜高粱(Sorghumdochna)[10]刈割后会刺激植株分蘖芽的再生,使分蘖数和地上部生物量增大,在保障籽粒产量的前提下,提升了饲草产量,使作物综合经济产值提升。饲草产量提高主要是利用作物补偿性生长来实现,补偿性生长是指植物在放牧或机械损伤后通过自身一系列调控以抵消组织损伤的不利影响、恢复机体功能以维持植株正常生长的能力[11],可划分为超补偿、等补偿和欠补偿三种类型[12]。
不同的刈割留茬高度对饲草品质的影响有所不同[13]。Yang等[14]研究表明,随着刈割留茬高度的降低,再生牧草的N和P含量呈上升的趋势,且营养品质呈升高趋势。卢 强等[15]研究发现,随着留茬高度的降低即刈割强度的增强,苜蓿中蛋白质含量呈降低的趋势,当留茬高度为5~8 cm时,苜蓿相对饲用价值(RFV)和饲草产量均较高,其经济价值达到最大。
适当的留茬高度有利于实现群落地上生物量正补偿性生长,从而提高饲草产量[16]。目前,关于刈割留茬高度对于再生青稞饲草产量和相关品质特性的研究尚未见相关报道。本研究拟分析不同刈割留茬高度对青稞饲草产量及品质、再生青稞农艺性状、再生青稞秸秆产量和饲用品质的影响,以确定适宜于青稞饲草和籽粒兼收的最佳刈割留茬高度,为青稞多元化利用提供技术依据。
以青海省大面积种植及主推的3个青稞品种为参试材料:昆仑14号为穗粒数多、穗部饱满、抗逆性强、丰产性好、适应广的国审青稞品种;柴青1号为适宜于柴达木灌区大面积种植、株型紧凑、耐寒、耐旱的青稞品种;昆仑18号株型紧凑、抗逆性强、丰产性好,为适宜于高寒区种植的青稞新品种。昆仑14号和柴青1号的生育期为122 d,昆仑18号的生育期为120 d。3个参试材料均属春性、中熟品种,由青海省农林科学院提供。
试验于2020年4-8月在青海省西宁市城北区的青海省农林科学院作物所试验田(101°74′E,36°56′N)进行。试点海拔2 261 m,属于大陆性高原半干旱气候,降雨量少,蒸发量大,无霜期短,昼夜温差大。土壤耕作层含有机质22.02 g·kg-1、全氮1.15 g·kg-1、有效磷22.60 mg·kg-1、速效钾160.18 mg·kg-1、总磷1.178 g·kg-1,总钾19.31 g·kg-1,硝酸盐氮11.80 mg·kg-1,铵态氮4.61 mg·kg-1。
采用两因素裂区设计,以 3个品种为主区;留茬高度为裂区,设置4个留茬高度,分别为H1(8 cm)、H2(7 cm)、H3(6 cm)、H4(5 cm),未刈割处理为对照(CK)。3次重复,共计45个小区。小区面积为10 m2(2.5 m×4.0 m)。采用等行距人工点播,行距为20 cm,株距为5 cm。于各品种分蘖盛期进行刈割,刈割面积为10 m2。留茬高度参照邢虎成等[17]研究,通过割草机(HD20,诸暨市海道机械有限公司)的高度档杆控制。耕前施磷铵300 kg·hm-2和尿素150 kg·hm-2作为基肥,苗期进行人工除草,刈割后追施尿素37.5 kg·hm-2。
1.4.1 青稞饲草产量测定
青苗产量:刈割前人工除杂草,于分蘖盛期按试验设计用割草机对各小区开展刈割,将采收后的青苗立即称重并放置于网袋;置于干燥箱80 ℃烘干至恒重,计算青苗产量、青苗含水量。干草用于后续饲用品质指标的测定。
秸秆产量:参考赵方媛等[18]的方法测定。
1.4.2 青稞相关农艺性状测定
成熟期在各小区选长势一致具有代表性的植株10株,参照白羿雄等[19]的方法取完整根系,用根系扫描仪(WinRHIZO STD4800 LA2400+ scanner, Canada) 扫描根系,用WinRHIZO 根系分析系统分析根系动力学参数并统计不同处理下的根系体积、根表面积、根直径、根尖数等指标;将根系烘干,测定根干重。利用茎秆强度测定仪(YYD-1,浙江托普)测定茎秆强度;利用游标卡尺测量植株壁厚和茎粗;株高利用卷尺测量穗顶至地面高度;利用卷尺测量穗长;统计小穗数;利用微电脑自动数粒器(杭州大吉光电仪器有限公司)随机测1 000粒种子重量。
1.4.3 青苗和秸秆饲用品质测定
将青苗和秸秆干样利用高速万能粉碎机(FW100,天津华鑫)粉碎成粉末,过60目筛,置于密封袋中保存。采用范式洗涤法测定酸性洗涤纤维(acid detergent fiber,ADF)和中性洗涤纤维(neutral detergent fiber,NDF)含量[20];高温灼烧法(箱式电阻炉SX2-4-10,沈阳市节能电炉厂)测定灰分(ash)含量;用凯氏定氮法测定粗蛋白(crude protein,CP)[21]含量;用酶联免疫试剂盒(ELISA)测定木质素、纤维素和半纤维素含量。青苗和秸秆相对饲用价值(relative feed value,RFV)根据以下公式计算[22]。
RFV=(88.9-0.779×ADF)×(120÷NDF)÷1.29
1.4.4 青稞经济产值计算
青稞的经济产值计算公式如下[23]:青苗经济产值(FEP)=青苗产量×青苗价格( 1 200 元·t-1);秸秆经济产值(SEP)= 秸秆产量×秸秆价格(914元·t-1);籽粒经济产值(GEP)=籽粒产量×籽粒价格(3 000元·t-1)。综合经济产值(CEP)=FEP+SEP+GEP。
采用 Excel 2010进行绘图和数据处理,利用SPSS 20.0对数据开展方差分析。
2.1.1 对青苗产量和含水量的影响
随着留茬高度降低,青稞青苗产量(鲜重、干重)均呈显著提高趋势(图1)。相较于H1处理,昆仑14号在H2、H3和H4处理下青苗鲜重增幅分别为14.23%、29.90%、42.82%;昆仑18号的增幅分别为28.99%、55.31%、90.10%;柴青1号分别增高约0.34倍、1.44倍、2.63倍(图1A)。H2、H3和H4处理下昆仑14号干重较H1处理分别增加17.90%、34.41%、53.76%,昆仑18号分别增加35.56%、82.22%、131.22%,柴青1号分别增加0.58倍、1.92倍、3.58倍(图1B)。青苗含水量随留茬高度的降低呈降低趋势,不同品种间降幅不同(图1C)。在同一刈割高度下,昆仑14号青苗产量最高,说明其适于青苗饲用。
A:青苗鲜重;B:青苗干重;C:青苗含水量。H1:留茬高度8 cm;H2:留茬高度7 cm;H3:留茬高度6 cm;H4:留茬高度5 cm;相同品种图柱上不同小写字母表示不同留茬高度差异达显著水平(P<0.05)。下图同。
2.1.2 对青苗饲用品质的影响
由表1可知,留茬高度对青苗饲用品质有显著效应。随着留茬高度降低,青苗中粗蛋白含量呈逐渐降低趋势,纤维类物质含量呈增加趋势,导致其RFV呈逐渐降低的趋势。相较于H1处理,在H2、H3、H4处理下青苗粗蛋白含量平均降幅分别为7.75%、10.51%、13.15%;RFV平均降幅分别为2.91%、11.98%、13.44%。青苗中纤维素含量平均增幅分别为7.71%、28.57%、 32.74%;木质素的平均增幅分别为32.04%、 54.69%、68.41%,酸性洗涤纤维的平均增幅分别为7.45%、12.81%、5.16%;中性洗涤纤维的平均增幅分别为 1.70%、11.50%、14.85%。各青稞品种H1处理下青苗中CP含量最高,纤维素类物质含量最低, RFV最高。
表1 不同留茬高度对青稞青苗饲草品质的影响
随留茬高度降低,柴青1号青苗中灰分含量逐渐增加,而昆仑14号和昆仑18号青苗中灰分含量呈先增后降趋势;昆仑14号和柴青1号的半纤维素含量呈先降后升趋势,而昆仑18号表现为先增后降的变化规律。在同一处理下,柴青1号粗蛋白含量显著高于其他品种,纤维素类物质的含量均显著低于其他品种(P<0.05),RFV高于其他品种。说明品种对青苗饲用品质有显著 影响。
2.1.3 对秸秆产量的影响
相较于未刈割处理(CK),H1处理下,昆仑14号秸秆产量增加0.27%,昆仑18号和柴青1号的秸秆产量降低34.75%(差异显著)、 7.35%;在H2、H3、H4处理下,昆仑14号秸秆产量降幅分别为5.56%、34.42%、65.22%;昆仑18号秸秆产量降幅分别为34.75%、45.32%、 54.49%;柴青1号秸秆产量降幅分别为22.05%、 41.74%、81.31%,差异均显著(图2),说明刈割留茬高度显著影响青稞秸秆产量(P<0.05)。在同一留茬高度下,昆仑14号秸秆产量显著高于其他品种(P<0.05),其最优刈割处理H1的秸秆产量与CK间差异不显著,其秸秆产量为8.99 t·hm-2。
CK:未刈割。下图同。
2.1.4 对秸秆饲用品质的影响
由表2可知,刈割使青稞秸秆中粗蛋白含量增多,纤维类物质减少,RFV升高。相较于CK,在各刈割处理下,秸秆中的粗蛋白含量和RFV的平均增幅分别为8.63%和14.06%;木质素、纤维素、半纤维素、ADF、NDF平均降幅分别为6.99%、10.87%、14.30%、9.51%、7.11%。随着留茬高度的降低,秸秆中纤维素、木质素、ADF含量逐渐降低;CP和RFV呈先降后升的趋势。H4处理下各青稞品种的RFV最高。相较于H1处理,在H2、H3、H4处理下青稞秸秆中纤维素平均降幅分别为2.73%、4.33%、15.41%;木质素平均降幅分别为2.63%、9.82%、16.76%;ADF平均降幅分别为1.25%、5.05%、8.23%。
表2 不同留茬高度对青稞秸秆饲用品质的影响
随着留茬高度的降低,柴青1号秸秆中半纤维素含量逐渐降低,而其在昆仑14号和昆仑18号中则呈先增高后降低的趋势;昆仑14号和昆仑18号秸秆中灰分呈先降低后升高的趋势,而其在柴青1号中呈先升高后降低趋势。昆仑18号和柴青1号秸秆中粗蛋白含量均在H1处理时最高,而昆仑14号H4处理最高。在同一处理下,昆仑14号秸秆中粗蛋白含量显著高于其他品种(P<0.05);木质素、ADF、NDF含量均显著低于其他品种,RFV则显著高于其他品种(P< 0.05)。说明留茬高度对不同品种青稞秸秆饲用品质的影响存在差异。
2.2.1 对青稞茎部性状的影响
由表3可知,相较于CK,在H1处理下,昆仑14号和昆仑18号的茎秆变粗、壁厚变厚、秆强增强、株高增高。随着刈割留茬高度的降低,各青稞品种的株高、壁厚、茎粗和茎秆强度均降低。相较于H1处理,在H2、H3、H4处理下,株高、壁厚、茎粗和茎秆强度平均降幅分别为 11.38%、42.51%、5.43%和17.67%。相较于CK,当留茬高度低于6 cm时,茎秆中有效分蘖数显著降低(P< 0.05),且降幅随着留茬高度的降低而增大,说明刈割会对再生青稞茎秆特性产生显著影响(P<0.05),轻度刈割(H1)有助于促进青稞茎秆生长发育,使青稞植株更繁茂,而重度刈割(H3、H4)会抑制青稞茎秆纵向和横向的生长。
表3 不同留茬高度对青稞茎部性状的影响
2.2.2 对青稞根系的影响
由表4可知,相较于H1处理,在H2、H3、H4处理下3个品种根长平均值分别降低13.64%、 21.97%、32.43%;根表面积平均值分别降低17.24%、31.66%、36.62%;根系直径平均值分别降低6.41%、10.53%、16.20%;根体积平均值分别降低22.85%、 41.39%、52.75%;根干重平均增加23.43%、 43.99%、52.30%。相较于CK,昆仑18号H4处理的根系生长发育受到严重抑制,其根长、根表面积、根系直径、根体积及根干重分别降低33.80%、39.73%、189.19%、51.67%、 51.95%。这说明轻度刈割(H1)会促进青稞根系生长,而重度刈割(H4)则会限抑制根系发育。
表4 不同留茬高度对青稞根系性状的影响
相较于CK,当留茬高度大于7 cm(H1和H2),刈割使昆仑18号根长、根表面积、根系直径、总体积和根重均增加,使根系更发达;当留茬高度低于6 cm(H3和H4)时,昆仑14号和昆仑18号根长、根系直径、根体积、根干重变小,而柴青1号的根长、根面积在各个处理下均高于CK;说明不同类型青稞品种根系对刈割响应存在差异。在同一刈割处理下,昆仑14号根系中各指标均高于其他品种,其根系更发达。
2.2.3 对青稞穗部性状的影响
相较于CK,H3和H4处理使青稞穗长变短、小穗数和穗粒数减少(表5);H3和H4处理穗长平均降幅分别为3.76%和16.14%;小穗数的降幅分别为12.31%和20.32%;穗粒数降幅分别为15.16%和24.10%;千粒重的降幅分别为5.66%和13.81%。相较于CK,H1处理的小穗数、穗粒数和千粒重均增加。H1处理小穗数、穗粒和千粒重平均增幅分别为12.46%、6.24%和9.24%。相较于CK,在H1处理下,昆仑14号和昆仑18号的单株穗数均降低,而柴青1号单株穗数增多,表明青稞品种对刈割留茬高度的响应存在差异。在同一处理下,昆仑14号穗长和穗粒数均高于其他品种。
表5 不同留茬高度对青稞穗部性状的影响
由图3可知,随着刈割留茬高度降低,青稞籽粒产量呈逐渐降低趋势。相较于CK,3个青稞品种在H1和H2处理下籽粒产量均显著增大(昆仑18号的H2处理除外)。相较于H1,在H2、H3、H4处理下籽粒产量平均降幅分别为5.49%、 44.32%、65.59%。相较于CK,当留茬高度低于6 cm时,青稞籽粒产量显著降低,H3和H4处理平均降幅分别为28.93%和54.50%。各品种籽粒产量均在H1时最大,其中昆仑14号的籽粒产量最高,为5.09 t·hm-2。通径分析表明,产量构成因子中,对刈割留茬高度响应最敏感的指标为穗粒数,其次为千粒重,影响最小的指标为有效穗数(表6)。
表6 产量构成因素对产量影响的通径分析
图3 不同留茬高度下青稞籽粒产量
由表7可知,在H1处理下青稞综合经济产值最高,随着刈割留茬高度的降低,青稞综合经济产值呈降低的趋势;相较于CK,在H1、H2、H3、H4处理下综合经济产值的平均增幅分别为 53.97%、48.28%、26.73%、8.89%。随着留茬高度的降低,各青稞品种饲草经济产值(青苗经济产值、秸秆经济产值)和籽粒经济产值呈逐渐降低趋势,降幅随留茬高度的降低而增大;最终使青稞品种的综合效益呈逐渐降低趋势。相较于H1,在 H2、H3、H4处理下,青稞的青苗经济产值平均增幅分别为25.85%、76.45%、131.90%;秸秆平均经济产值降幅分别为 11.09%、26.19%、 49.42%;籽粒经济产值的平均降幅分别为 10.77%、40.42%、 67.71%;综合经济产值的平均降幅分别为 3.62%、17.37%、29.06%。在同一留茬高度下,昆仑14号青苗经济产值、秸秆经济产值、籽粒经济产值均高于其他品种,使其综合经济产值最高。
表7 不同留茬高度下青稞的经济产值
农艺性状是评价作物或牧草生产性能的重要标准,生产性能是青稞产草量和籽粒产量的综合表现,其中株高、分蘖数、茎粗与植株的产草量显著相关[24-25],青稞穗长、穗粒数、千粒重等指标直接影响青稞籽粒产量[26],根系作为植株汲取营养物质和水分的重要器官,间接影响青稞的产草量和籽粒产量[27]。因此,青稞茎部、根系和穗部的农艺性状在一定程度上反映青稞生产性能。
留茬高度决定青稞残留光合作用器官(叶)数量和芽生长点的被破坏程度,对植物生长发育有显著影响[28]。本研究结果表明,高留茬刈割(H1)会促进青稞茎部的横纵向生长,导致分蘖数增多、茎秆变粗、壁厚变厚、秆强增大(表3),这与王 茜等[29]对冬小麦的研究结果一致。可能因为高留茬刈割去除了青稞老叶,使植株产生超补偿效应,产生更多的分蘖芽,形成更多新组织,最终使地上部净光合速率提升,导致青稞秸秆各指标均升高。随着刈割留茬高度的降低,茎部生长点被破坏,引发地上部叶面积指数迅速下降[30],当刈割留茬高度小于6 cm时,会严重抑制青稞根系发育,对植株产生不可逆的损害,导致植株光合速率降低,影响同化物合成,不利于青稞正常生长发育[31]。
留茬高度影响作物同化物生成以及分配,最终对作物产量产生影响。本研究结果表明,随着留茬高度的降低,青苗饲草产量均呈逐渐增大的趋势,该研究结果同彭 廷等[32]对水稻的研究结果一致。高寒区青稞的生育期为110~135 d,本研究中青稞饲草刈割时间为播种后49 d(分蘖盛期),高强度刈割(H2、H3、H4)处理使秸秆产量显著降低,可能因为青稞种植区风力大、积温低、光照辐射过强,导致青稞在高强度刈割处理下其再生速率降低,致使青稞秸秆产量显著降低。品种对刈割响应存在一定差异,H1处理下,昆仑18号和柴青1号的秸秆产量显著下降,昆仑14号秸秆产量则与CK差异不显著,可能刈割分蘖芽再生分化能力激活程度不同。
适宜的留茬高度可在不影响作物籽粒产量情况下,为生产提供补饲用饲料[33]。本研究结果表明,适度刈割(H1、H2)可以显著提高青稞籽粒产量,当留茬高度为8 cm(H1)时,青稞单株穗数、穗粒数和千粒重均显著增高,最终致使青稞籽粒显著增产。可能适度刈割刺激青稞植株产生超补偿效应,使机体净光合速率提升,积累的同化物总量升高,植株将更多同化物输送至穗部以保障籽粒生长发育,促进穗部生长发育,达到增产的效应。低留茬刈割(H3、H4)处理下,青稞穗部生长发育受到了严重抑制,使穗粒数、千粒重、单株穗数均显著降低,导致青稞籽粒产量锐减。可能因为留茬高度降低,源器官产生不可逆的损伤,叶面积生长恢复速率降低,引起同化物总量降低。同化物总量降低可能导致穗部分配的营养物质与能量减少,导致单株穗数减少,致使库器官数量减少,使分配到青稞穗部的同化物受限,引发植株生育期推迟,导致穗长变短、籽粒小,使穗粒数和千粒重显著降低,导致籽粒产量锐减。
本研究结果表明,随着留茬高度的降低,青稞青苗的RFV呈不断降低的趋势,该研究结果与刈割留茬高度对苜蓿、雀芒草、黑麦草[34-36]中饲用品质指标的规律一致。可能因为植物中蛋白质合成的组织为叶片,留茬高度越高,采收的叶片比例越高,其粗蛋白含量越高。留茬高度越低,青苗中茎秆组织的比例越高,而秸秆纤维类物质含量相对较高,导致其饲用品质降低。
青稞秸秆中木质素、纤维素、半纤维素、ADF和NDF含量相对较高,在秸秆的机械固持发挥重要支撑作用。刈割后,秸秆中粗蛋白含量高于CK,纤维类物质的含量低于CK,导致其RFV升高,使秸秆的饲用品质升高。在H4处理下,三个品种秸秆RFV均达到最大值。昆仑18号和柴青1号的粗蛋白含量在H4处理下最高,而昆仑14号粗蛋白含量则在H1处理时达到最大值,可能秸秆中粗蛋白积累量在不同品种间存在差异。除了刈割留茬高度显著影响青苗和秸秆的营养品质,刈割期和刈割频次都会对饲草及秸秆的品质指标产生不同程度的影响[37]。
随着刈割留茬高度的降低,各青稞品种的青苗产量呈升高的趋势,而秸秆产量和籽粒产量呈降低的趋势;H1处理下各青稞品种的综合经济产值最高,其中昆仑14号的经济产值最高,可达2.861×104元·hm-2。留茬高度的降低使青苗中的粗蛋白含量降低,纤维类物质含量升高,RFV降低,其中柴青1号青苗的RFV在各个处理下均显著高于其他品种(P<0.05)。刈割会使青稞秸秆中粗蛋白含量增多,使其RFV升高,昆仑18号和柴青1号秸秆中粗蛋白含量均在H1处理达最高,而昆仑14号秸秆中粗蛋白在H4处理下最高。综合青稞的经济产值和饲草的品质来看,昆仑14号为最适宜饲草与籽粒兼收的青稞品种,H1(留茬8 cm)为最佳刈割留茬高度。