燕麦种质资源抗倒伏及生物学性状的差异评价

纪明雪,张智勇,齐冰洁,何竹青,周子健,王永聪,杨 超,隋白婧

(1.内蒙古农业大学农学院,内蒙古呼和浩特 010019;2. 内蒙古自治区农牧业科学院,内蒙古呼和浩特 010031)

燕麦(AvenasativaL.)为一年生禾本科(Gramineae)燕麦属(Avena)作物,因其营养价值丰富、粮饲药兼用、抗旱、耐瘠薄等特性,深受广大人民喜爱,在我国内蒙古、甘肃、山西、河北等地均有广泛种植[1-5]。其中,内蒙古的燕麦种植面积占全国30%,是中国燕麦主产区,也是最好的燕麦原粮产地[6]。

近年来,我国燕麦的品质改良和产量提升取得了较好成绩[7]。然而,在种植过程中,倒伏是制约优质燕麦生产的主要问题,其中燕麦发生茎倒伏的情况较多[8]。倒伏会造成作物减产可达5%～40%[9]。目前国内外对作物抗倒伏的研究主要集中在玉米、小麦、油菜、水稻等作物上[10-14]。陈桂华等[15]研究表明,弯曲力矩和纤维素含量对水稻的抗倒伏能力影响较大,并筛选出了抗倒伏杂交水稻品系。朱新开等[16]研究发现,矮秆、基部节间较短的小麦植株抗倒伏能力强。郑云霄等[10]对181份玉米自交系的抗倒伏性进行了评价,筛选出35份高度抗倒伏自交系,主要特征为半纤维素含量、穿刺强度、茎秆基部第三节间粗度较高。通过对主要农艺性状和茎秆特征等指标的分析,水稻[17]、小麦[18-19]、玉米[20]等主要作物的抗倒伏性评价体系已被建立,并以此筛选出一些抗倒伏品种。关于燕麦的研究大多集中在品质、产量、耐盐碱、抗旱性等方面,有关抗倒伏燕麦种质资源的发掘和抗倒伏相关指标的筛选报道较少。本研究对111份国内外燕麦种质资源的抗倒伏、生物学性状和茎秆纤维素含量的表现进行分析和综合评价,以期为燕麦抗倒伏种质资源的筛选及抗倒伏燕麦新品种的选育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料及试验地概况

供试111个燕麦种质资源的名称及来源如表1所示。试验于2021年在内蒙古呼和浩特市赛罕区金河镇碾格图村(111.87'E,40.68'N)进行,该地区为典型的温带大陆性气候,海拔高度1 051 m,年平均气温8.6 ℃,年降水量314.9 mm,年平均日照时间2 456.7 h,无霜期157 d,生育期内 0 ℃以上有效积温1 994.9 ℃,生育期内10 ℃以上有效积温1 009.6 ℃。前茬作物为玉米。土壤为沙壤土,有机质、碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为28.57 g·kg-1、52.63 mg·kg-1、11.63 mg·kg-1和163.17 mg·kg-1,pH值8.1。

表1 参试燕麦材料的编号、名称和来源

1.2 试验设计

本试验采用单因素随机区组设计,每小区种植6行,行长2 m,行距25 cm,3次重复。2021年4月10日播种,每公顷基施纯N 40.5 kg和P2O5103.5 kg,采用人工条播,播深3～4 cm,播量165 kg·hm-2。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 燕麦抗倒伏相关形态性状的测定

于燕麦灌浆期每个小区随机拔取6株,用直尺测定株高、茎基部第二节间长;用电子游标卡尺测茎基部第二节间粗;用剪刀于茎基部第二节间中部45°斜向剪断,用游标卡尺测其茎壁厚。 用直尺和天平分别测量茎基部第二节间至穗顶长、茎基部第二节间至穗顶鲜重,用于计算弯曲 力矩。

1.3.2 燕麦茎秆力学指标的测定及倒伏指数计算

茎基部第二节间的抗折力和抗刺穿力采用YYD-1型茎秆强度测定仪分别参照卢昆丽等[21]和马晓君等[22]的方法测定。

弯曲力矩与倒伏指数(LI)按照李国辉等[23]的方法计算:弯曲力矩=基部节间至穗顶长度×基部节间至穗顶鲜重;LI=弯曲力矩/抗折力×100。

1.3.3 燕麦茎秆纤维素含量测定

茎秆纤维素(CC)含量测定采用蒽酮比色法[24],用620 nm波长下所测得的样品吸光值表示纤维素含量(OD·g-1DW)。

1.3.4 燕麦生物学性状测定

燕麦完熟期在每个小区随机选取6株室内考种,参照郑殿升等[25]的方法测定主穗长、主穗小穗数、主穗粒数、主穗粒重和百粒重。

1.4 数据处理

用Excel 2016和SPSS 25.0进行数据整理和统计分析,用R语言的ggtree包绘制聚类分析树状图,用corrpolt包绘制相关系数热图。Shannon-Wiener多样性指数参照武永桢等[26]的方法计算。

2 结果与分析

2.1 燕麦各性状的遗传差异分析

燕麦的各性状遗传多样性不同(表2),平均多样性指数为1.99。其中,株高的多样性指数最大(2.05);百粒重的多样性指数最小(1.87)。燕麦不同性状的变异系数差异较大。其中,主穗粒重的变异系数最大(49.22%),株高的变异系数最小(13.69%)。方差分析(表3)表明,燕麦种质间各性状均存在极显著差异。

表2 参试燕麦材料主要性状遗传差异

表3 参试燕麦材料各性状方差分析

2.2 燕麦各性状及倒伏指数相关性分析

对参试材料的主穗长、百粒重、株高、纤维素含量、倒伏指数(LI)等13个性状进行相关性分析,并用相关性热图(图1)表示性状之间的相关性,蓝色表示正相关,红色表示负相关,颜色越深表示相关性越大。由图1可知,茎基部第二节间抗折力、抗刺穿力与株高和主穗长、主穗小穗数、主穗粒重、主穗粒数、茎基部第二节间茎粗、茎基部第二节间壁厚均呈极显著正相关,纤维素含量与主穗小穗数、抗折力、抗刺穿力均呈显著正相关。倒伏指数与株高、茎基部第二节间长均呈极显著正相关,与抗折力、抗刺穿力均呈极显著负相关,与茎基部第二节间壁厚呈显著负相关,表明燕麦不同性状之间存在不同程度的关联。因此,在对燕麦抗倒性等评价时不能用单个指标来分析,需要通过主成分分析等方法来综合评价。

*:P<0.05;**:P<0.01.

2.3 燕麦抗倒伏相关性状与倒伏指数之间的通径分析

通径分析结果(表4)表明,燕麦7个抗倒伏相关性状对倒伏指数的直接效应依次为抗折力 (-0.814)>株高(0.692)>茎基部第二节间粗(0.431)>茎基部第二节间壁厚(0.233)>抗刺穿力(-0.060)>纤维素含量 (-0.035)>茎基部第二节间长(0.031)。抗折力和株高对倒伏指数的直接作用远大于其他5个性状,株高直接对倒伏指数的正向效应最大且与相关性方向一致,表明在其他条件不变的情况下,株高越大,倒伏指数越大,燕麦的抗倒性越差。株高通过其他性状对倒伏指数的间接效应较小,为-0.071,表明株高主要通过直接效应来影响倒伏指数。抗折力直接对倒伏指数的负向效应最大且与相关性方向一致,但通过其他性状对倒伏指数的正向效应较大,为0.540,正负效应相互抵消会降低抗折力对倒伏指数的负向作用。

表4 参试材料抗倒伏相关性状与倒伏指数的通径分析

2.4 燕麦种质各性状主成分分析

对供试燕麦种质的13个性状进行主成分分析并进行KMO和Bartlett检验,结果显示,KOM=0.667,Sig=0.000,表示主成分分析有效。特征值大于1的5个主成分累计贡献率达到81.724%,可以用前5个主成分作为这些性状的代表进行分析(表5)。

表5 参试燕麦种质各性状的主成分分析

主成分1的特征值为4.676,贡献率为 35.971%,在所有主成分中贡献最大,对应的向量中主穗粒数值最大,为0.933,其次为主穗粒重 (0.913)、主穗小穗数(0.900)和主穗长(0.766),此类性状均与产量有关,可将主成分1称为产量因子,以高产为燕麦育种目标时,主成分1越大,产量越高。

主成分2的特征值为2.099,贡献率为 16.145%,对应的向量中抗折力值最大,为 0.927,其次为抗刺穿力(0.922)、茎基部第二节间壁厚 (0.801)、茎基部第二节间粗(0.773),此类性状与茎秆机械强度有关,可将主成分2称为茎秆机械强度因子。茎秆机械强度是衡量抗倒伏性状的重要指标,在抗倒伏育种中,主成分2越大,抗倒伏性越强。

主成分3的特征值为1.819,贡献率为 13.992%,对应的向量中株高值最大,为0.908,其次为倒伏指数(0.851),且株高与倒伏指数存在极显著的负相关,因此可将主成分3称为株高因子。株高是影响燕麦抗倒伏的重要因素,主成分3越小,抗倒伏性越强。

主成分4特征值为1.019,贡献率为 7.840%,对应的向量中茎基部第二节间长值最大,为0.861,因此可以将主成分4称为节间长度因子,且茎基部第二节间长可能是相对独立的性状,对其进行改良对其他性状影响不大。

主成分5的特征值为1.011,贡献率为 7.777%,对应的向量中百粒重值最大,为0.724,其次为纤维素含量(0.699),因此可将主成分5称为粒重和茎秆特性因子。这一主成分可能与燕麦茎秆及籽粒的干物质积累有关。

2.5 基于各性状的燕麦种质聚类分析

对供试材料的综合因子得分进行聚类分析,将参试111份燕麦种质资源划分为4个类群(图2),各类群特征见表6。

表6 参试燕麦材料各类群性状特征

图2 基于综合因子得分的参试燕麦种质的聚类图

第Ⅰ类群包括78、48、30、17、55、51、108、28、89、18、49、43、54、44、79、68、57、36、10等19个燕麦种质。这一类的主要特征为株高较小,平均为98.70 cm;抗折力和抗刺穿力较大,平均分别为14.02 g和19.39 g;茎基部第二节间较粗,壁较厚,分别为5.29 mm和0.87 mm,倒伏指数较小,为 93.72%,抗倒伏能力较强,但主穗长、百粒重等产量相关性状表现较差,分别为19.09 cm和2.55 g。因此,第一类的材料抗倒性最强,可以作为燕麦矮秆抗倒伏的优质亲本加以利用。

第Ⅱ类群包括105、34、64、56、45、58、53、46、60、52、14、12、95、22、59、25、90、23等18个燕麦材料,这一类群的主要特征为主穗长、主穗粒重、百粒重等产量相关性状表现优异,分别为24.97 cm、2.71 g和2.94 g,抗倒伏相关性状的表现略差于第Ⅰ类。这一类材料有丰产潜质,可以作为培育燕麦高产抗倒品种的优异种质资源。

第Ⅲ类群包括编号为4、88、1、82等48份材料,其主要特征株高和倒伏指数平均值最大,分别为108.52 cm和125.7%,抗倒伏性较差。

第Ⅳ类群包括编号为84、107、111等26份材料,其主要特征为抗折力和抗刺穿力最小,分别为8.27 g和12.83 g,株高、倒伏指数和产量相关性状表现适中,可能是株高较低致使倒伏指数减小。

3 讨 论

种质资源是育种工作的核心和根本。本研究通过对国内外111份燕麦种质资源的13个主要性状进行统计分析,发现各性状的遗传多样性指数均大于1.80,其中对燕麦抗倒伏能力起决定性作用的株高、抗折力、抗刺穿力的遗传多样性指数均大于2.00,说明这些种质资源有较为广泛的遗传基础,遗传差异较大,遗传多样性较为丰富,在抗倒伏性状的改良方面具有较大潜力。穆志新等[2]对68份燕麦材料进行分析发现,主穗粒数和株高的遗传多样性指数较高,分别1.29和0.93。在齐冰洁等[27]的研究中,燕麦单株粒重多样性指数最大(1.83),株高次之(1.78),与本研究所得结果较为接近。由此可见,燕麦各性状因品种和种植条件的不同,会存在较大差异。

倒伏指数能直观反映作物的抗倒伏能力,但抗倒伏能力的强弱是诸多性状共同作用的结果[28]。本研究发现,燕麦株高、茎基部第二节间长与倒伏指数呈极显著或显著正相关,抗折力、抗刺穿力、茎基部第二节间壁厚与倒伏指数呈显著或极显著负相关;在一定范围内,株高和茎基部第二节间长越大,抗倒伏能力越差,而抗折力、抗刺穿力、茎基部第二节间粗越大,抗倒伏能力越强。经通径分析,燕麦株高和抗折力对倒伏指数的影响较大,其次为茎基部第二节间粗和壁厚,所以株高、茎基部第二节间茎粗和抗折力可能是评价燕麦抗倒伏能力的重要指标,这与诸多研究的结论基本一致[29-32]。

纤维素是植物细胞内重要的结构性碳水化合物,是细胞壁的组成成分之一。本研究中,燕麦纤维素含量与主穗小穗数、抗折力、抗刺穿力均呈显著正相关。WANG等[33]认为,纤维素是影响小麦抗倒伏能力的最重要因素。王旭等[34]研究发现,冬小麦茎秆纤维素含量与田间倒伏率呈极显著正相关,与倒伏指数呈极显著负相关;南铭等[35]的研究结果显示,燕麦茎秆纤维素含量与茎基部第一节间长和倒伏指数呈极显著负相关,与茎基部第二节间长和倒伏指数的相关性未达到显著水平。在本研究中,燕麦茎秆纤维素含量与倒伏指数呈负相关,但未达到显著水平,可能是由于结构性碳水化合物对燕麦抗倒性的影响机制较为复杂,只依据纤维素含量高低不足以评价燕麦抗倒伏性的强弱,可能需要结合半纤维素、木质素等其他茎秆组分含量进行综合评价。

通过主成分分析可以将多个性状进行降维处理,以损失较少信息为代价,将众多性状转化为几个起主导作用的综合指标[36]。本研究运用主成分分析将燕麦的13个性状归纳为5个主成分,累计贡献率达81.724%,包含了13个性状的大部分信息,达到了降维的目的。

通过计算111份材料各主成分的综合因子得分进行聚类分析,使聚类分析结果更客观准确地反映种质资源间的差异。经聚类分析,111个种质材料被分为4个类群,第Ⅰ类群的19个燕麦材料抗倒伏性表现突出,可以作为燕麦抗倒伏育种的优异亲本加以利用;第Ⅱ类群中的18个燕麦材料综合因子得分最高,产量相关性状表现优异,抗倒伏性稍弱于第Ⅰ类群,因此可以作为培育高产抗倒品种的优异种质资源或杂交亲本。