赖小平
(海东市乐都区林业和草原局,青海 海东 810799)
在植物生长过程中,干旱环境对其影响比较大,一旦水分不足,将对植物生产发育产生限制。对于干旱及半干旱地区来说,要注意对耐旱树种进行筛选,从而保证栽种效果,促进林业发展。干旱胁迫对植物的干扰主要通过2个方面来实现:一是形态学变化,植物生长时,会通过吸收更多水分来降低自身水分的流失,同时通过使部分叶片脱落或减缓叶面积增长等方式降低叶面积,削弱蒸腾作用[1,2];二是生理生化反应,利用此反应应对干旱环境,在免于干旱胁迫时,利用积累的溶质使细胞渗透率降低,进而吸收更多外界水分确保细胞膨压,使植物正常生理过程得以维持[3,4]。对植物在干旱胁迫条件下的生长情况进行研究,能够掌握其抗旱性能以及耐旱机制,从而科学指导特殊地区营造林树种选择。
文冠果(XanthocerassorbifoliaBunge)属无患子科文冠果属,是我国珍稀木本油料植物,其种子有30%~36%的含油量,种仁含油率则远高于55%,素有“北方油茶”的美誉[5]。文冠果树高可达5 m,小枝粗壮且呈褐红色,叶连柄长可达到30 cm,根系发达且具有高保水力,具有较强的抗寒、抗旱、抗病、抗风沙能力,可在沟谷、荒坡、沙地等不良条件下正常生长,因此成为干旱及半干旱地区营造林的优势树种[6,7]。文冠果不仅具有生态价值,同时具有经济价值,其开发和利用潜力大,但是目前对于文冠果的研究,主要集中在育苗栽培、药用价值、加工提取等方面,对于其抗旱性能的研究相对局限[8,9]。基于此,本研究将视角放在干旱胁迫对文冠果幼苗生长及根系活力的影响上,希望能够为文冠果幼苗抚育和种植推广提供一定参考。
本次实验开展地区为青海省海东市,地处黄河上游,北枕祁连,南滨黄河,西抱西宁,东望兰州,属半干旱大陆性气候,以高寒和干旱为主要特点,日照时间长,昼夜温差大,年平均气温3.2~8.6 ℃,年平均降雨量319.2~531.9 mm,年平均日照2708~3636 h,无霜期约90 d。
本次实验材料选取本地培育的一年生文冠果盆栽苗(盆栽土土壤基本状况如表1所示)。选取200株盆栽苗,确保根系长势、地径大小均匀,于2021年3月份将文冠果苗移栽到塑料桶内,桶内有机质与大田土的体积比为1∶1,每桶2株苗,然后进行饱和灌溉(37.56%),控制好桶内水分,并使其接近田间持水量的饱和状态,预留60d缓苗期[10],并于当年6月份正式开展实验。
表1 盆栽土土壤基本化学性质
采用人工供水方式对干旱条件进行模拟,设置4个处理梯度:①轻度干旱(S1),土壤含水量15.0%~16.9%;②中度干旱(S2),含水量11.3%~13.1%;③重度干旱(S3),含水量(7.5%~9.4%);④对照(S),土壤含水量22.5%~24.4%。每个处理17株,均3次重复。为保证桶内土壤含水量满足本次实验要求,分别于每天8:00和20:00进行补充,采用称重法,保证各处理间土壤含水量维持在预定水分胁迫范围内,胁迫期间,阴雨天气将材料放置在温棚中,晴天则正常接受光照[11,12]。干旱胁迫处理30 d后,对地径、根长(主根长度、一级侧根长度)、叶片(叶片数、叶面积、可溶性糖含量、叶绿素含量)、幼苗生长情况(株高、单株鲜重、根茎叶干重)进行测量,并进行组间对比。
测定每个处理地径、株高、根长等指标,统计叶片数量。①叶绿素含量:每个处理采集3~5片叶片,置于保鲜盒内,带回实验室后采用丙酮酸乙醇混合法进行测定[13,14];②可溶性糖含量:每个处理采集3~5片叶片采用改进硫代巴比妥酸法测定含量[15];③叶面积:参照国内权威文献[16,17]方法进行测定;④单株鲜重:胁迫处理后,桶土采用流水进行冲刷,土体松动后,将幼苗轻轻取出,蒸馏水清洗,吸干后在1/10000天平上称重;⑤根茎叶干重:在105 ℃温度下杀青,时间控制在20 min,然后置放于80 ℃烘箱中,烘干至恒重,称取不同处理根、茎、叶干重,为保证实验结果准确,每个处理测定6株,取平均值。
实验结果表明,随着干旱胁迫等级持续增加,文冠果地径呈降低趋势,各处理间对比存在显著差异(P<0.05 )。其中,S地径最大,达到2.78 cm,S3地径最小(2.41 cm),S1和S2地径分别为2.67 cm、2.54 cm,结果如图1所示。
图1 不同干旱胁迫水平下文冠果地径的变化
通过对比发现,在主根长度和一级侧根长度的比较上,S 实验结果表明,干旱胁迫越严重,文冠果叶片数量越少,叶面积也逐渐减少,各组间比较(P<0.05);与此同时,叶片叶绿素含量测定结果显示,S3 图2 不同干旱胁迫水平下根长的变化 在明显差异(P<0.05),其中S组可溶性糖含量最低(4.62±0.02)nmol/g,S3可溶性糖含量最高(6.75±0.14)nmol/g,具体结果见表2。 表2 不同干旱胁迫水平下叶片相关指标的对比 株高、单株鲜重、根干重、茎干重、叶干重对比结果显示,随着干旱胁迫水平的增加,上述指标呈下降趋势(P<0.05)。通过各处理间对比结果发现,土壤越干旱,文冠果株高、单株鲜重、根茎叶干重越低,具体结果见表3中内容。 表3 不同干旱胁迫水平下幼苗生产情况的变化 本次实验的主要目的在于分析干旱胁迫对文冠果根系发育以及幼苗植株生长状况的影响,为保证实验结果的准确性,分别设置3个处理,即轻度干旱、中度干旱和重度干旱,并设置正常对照,通过30 d的干旱胁迫,得到以下几方面的结论。 (1)地径、株高、根长、叶片数量、叶面积、单株鲜重、根茎叶干重是文冠果生长以及发育过程中对干旱胁迫的最直观反映,本研究结果显示,除根长(主根、一级侧根)外,随着干旱胁迫水平的持续增加,上述指标均随之降低,且变化趋势相同,这是文冠果生长时在形态上对于干旱胁迫的响应,当文冠果受到干旱胁迫时,其通过降低自身地径延伸速度、生长高度、叶片面积等来减少水分的消耗量,并通过增加根长形成更加发达根系,从而适应干旱胁迫对自身正常生长的影响[18],这与宋美华等[19]的报道结果相一致。也就是说,文冠果幼苗在遭遇干旱环境时,会对不同器官生物分配进行自我调节,从而更好地适应不良环境。 (2)叶绿素是反映植物叶片光合能力的主要指标,其含量高低对文冠果光合效率产生明显影响。本次实验结果显示,在叶绿素含量对比上,干旱胁迫水平越大,文冠果叶片的叶绿素含量越低,考虑原因可能是文冠果幼苗缺失水分后,会导致叶绿素合成受到阻碍。路橦等[20]、沈智文[21]发现,当植物遭受到干旱环境的胁迫后,叶绿素降解速度加快,增强叶绿素酶活性的同时,导致叶绿素代谢过程受到严重破坏,进而使其含量迅速下降,这在陆昕等[22]对于不同种源文冠果受到干旱胁迫后生理变化相关研究中得到证实。 (3)可溶性糖属于有机物质,具有渗透调节功能,是一种植物逆境胁迫下所产生的主要物质,能够直观反映植株的抗逆性。景文昭[23]通过研究认为,干旱程度加剧后,文冠果可溶性糖含量呈先减少后增加趋势,而本实验结果表明,干旱胁迫越严重,文冠果叶片中可溶性糖的含量越高,与李英杰等[24]的研究结论相同,并未出现先减后增的趋势,主要原因在于本实验幼苗渗透调节能力比较强,且干旱胁迫水平与文献所设定的水平存在差异。结合胡杨等[25]报道内容以及本实验结果认为,干旱胁迫对文冠果可溶性糖含量存在较大影响,该指标在文冠果幼苗抵御干旱逆境过程中发挥调节功能。 综上所述,文冠果幼苗抗旱能力强,干旱胁迫对文冠果幼苗植株生长有一定影响,但是仍能保持较高根系活力。4.3 各处理间叶片的对比
4.4 各处理间幼苗生长情况的比较
5 结论