○陶诗秀
在我们这个星球上,众多的生物都集中在靠近赤道的狭小地域,使这一带的物种丰度远远高于其他区域。目前还不知道究竟有多少种生物生活在地球上,科学家们估计有200 万~300O 万。但通过对现在已知的上百万种生物的分析,我们可以清楚地看到,从极地到赤道,物种数量在明显地增加。物种丰度梯度,不论从物种分布的跨度还是物种数量来看,都随着纬度的增加而急剧减少。从极地到赤道,物种丰度差在2~3 个数量级,而且这一变化在所有主要分类学单位中均可见。只有寥寥可数的几种树生长在广袤的加拿大、地中海沿岸的北欧诸国和西伯利亚等地,但却有成千上万种树生长在亚马逊盆地、马来西亚群岛和刚果一带。沿着阿拉斯加和加拿大的北方海岸线行走,人们最多只能发现20 余种鸟类生息在一个区域,而在中美洲相应面积的区域内,至少有五六百种鸟类生活着。物种梯度分布的这一规律不仅在陆地生物中存在,在海洋生物中也存在。有人研究了海岸甲壳纲生物的分布状况后发现,在北冰洋里只有十来种,而在靠近赤道的太平洋里,却有100 余种分布在大小相似的区域里。
跟任何形式的曲线分布一样,物种丰度梯度的存在也有例外。某些小的分类学单位,如科和属可能在地球各地没什么大的变化,而它们所在的门和纲却会有相当大的变化。同样,鸟的种类肯定随着纬度的升高而减少,而企鹅的分布就不一定是这样了。在靠近赤道的沙漠里,生活的物种也少得可怜,难以与温带森林里相比。所以,为理解大范围的物种丰度梯度,我们必须研究较大的范畴,也不能拿不同的生态环境作比较,而只能在相同或相似条件下进行比较。如果遵守了这一规律,我们发现物种丰度与纬度成反比这一论断几乎是完全正确的。物种丰度的这一差异,不仅表现在数量上,也表现在分类学单位上。不用说,证明物种丰度梯度的存在容易,而要回答为什么会存在这一梯度,为什么大多数生物喜欢生活在低纬度地区就难得多了。
有一种理论认为,“时间”是一个决定因子。持有这种观点的人认为,生物的起源受到当地气候条件的严重制约,温带和极地可以繁衍生物的时代比热带赤道地区晚得多,所以这些地区物种的增生繁殖滞后于热带赤道地区。我们认为用历史发源和生物进化的观点来解释物种丰度的理论并不准确,因为地球曾经历过不同严酷程度的冰川期,而不同冰川期的同纬度地区并没有形成物种丰度的明显差异。
第二种理论认为,太阳光入射能量的高低是决定物种丰度的首要条件,这就是所谓的“生产率决定论”或叫“物种——能量水平相关论”。这一理论认为,当其他条件相同时,太阳光入射能量的高低决定了地球上物种丰度梯度的产生和存在。因为赤道附近接收的太阳能最高,这一带应是地球上生产率最高、最富有的地方,除非温带和寒带的生物能比热带生物更有效地利用光能。但是,有许多例外情况不符合这一推论,至少我们可以说:能量决定论是脆弱的。
还有一种理论认为,气候的稳定性决定了物种丰度梯度的形成。温度、雨量、湿度、风及其他环境因子的绝对平均值可能比不上这些因子本身在一定时间周期(如一年)内的变化幅度对物种丰度的影响大。这就是说,周期性的剧冷、剧热、干旱、洪涝等对这一地区物种丰度会有很大的影响。气候稳定性对物种丰度的影响可以从两方面来看。首先,当某一地区的气候稳定时,其资源就比较有保障。其次,在这种环境条件下,一个特定的物种比较容易找到自己最喜欢的食物而得到充分的生长。毫无疑问,这些都非常有利于形成丰富的物种。
然而,单个生物群落在特定地域的生态学并不能说明地球上物种分布的总趋势。从加拿大北部大片红松林里近乎单一的物种分布到热带雨林中的百花齐放、万紫千红,其物种丰度的差异是很难仅仅用生态学的观点来说明的。笔者认为,物种诞生与消亡的速率一定与物种梯度在地球上的存在有关。这一见解不同于“时间决定论”。温带、寒带物种较少,并不是因为那些地方物种起源的历史较短,而是因为在那里新物种诞生的速率较低。存在于热带地区的“物种爆炸”现象似乎是这一理论的最好佐证。如果我们能证明新物种诞生的速率在热带比温带、寒带高得多,而且物种灭绝的速率没有明显的差异,那么,我们就能看到像现在这样的物种丰度梯度。
坚持“新物种诞生速率决定物种丰度”的观点,必须回答一个根本性的问题,即为什么会存在这种在物种起源速率上的差异?绝大多数研究者认为,当群体中的一部分突然与主体分离,或生活环境发生变化,导致了这一小群体特有的发育与进化史,最终形成新种。这一过程被称为地理环境型物种起源。哈佛大学的狄克·卢旺汀及许多赞同这一学说的人认为,地理上的孤立和遗传学上亚群体间基因交换(杂交)的限制,是新物种诞生的第一个必要条件。在赤道附近,几乎任何物种都可能发现一块适宜生存的区域,找到足够的食物,因而为广泛而零星的分布创造了条件。生物群体的这一零星分布很可能直接导致了大量物种密集于赤道附近。在高纬度地区,像北极洲,环境条件十分恶劣,除了极少数经过长期适应的物种以外,很难有新种产生。这一理论虽然能够较圆满地解释现在地球上物种分布不平衡的现象,但我们还是应该考虑到赤道附近稳定的气候条件对丰富物种的贡献。物种从赤道到极地的分布梯度之所以产生,首先是因为新物种要易于在低纬度地区产生,但这个梯度的长期维持,还得借助平稳的热带气候和较高的太阳光能。
要想真正解开物种丰度这个谜,科学家们还得做许许多多的工作,验证许多假设和理论,才能找出一个在几百万年生物进化史上起主导作用的因子。赤道附近丰富的物种资源的存在,也向环境保护工作者提出了新的要求。热带雨林——这一地球上物种资源的巨大宝库的迅速减少,不仅会对气候条件产生不可估量的影响,而且会使地球失去千千万万个物种,最终将威胁人类的生存和发展。让我们每一个人都来为保卫热带雨林资源作力所能及的贡献,为维护地球良好生态环境而努力!