LED光周期对重瓣长寿花生长发育及生理特性的影响

王 羽，鲁峻宏，，黄 敏，耿双娇，蒙进芳，李 晶，3，宁 眺

(1.昆明学院 农学与生命科学学院，云南省高校都市型现代农业工程中心，云南 昆明 650214)

2.西南林业大学，云南 昆明 650224；3.香格里拉市藏美农业科技有限公司，云南 迪庆 674400)

前言

长寿花(Kalanchoeblossfeldiana)学名矮生伽蓝菜，又名圣诞伽蓝菜、景天科伽蓝菜属，原产非洲马达加斯加，最早是由德国人波茨坦自非洲南部引入欧洲，但直到20世纪30年代才在欧洲较广泛的栽培观赏[1]。长寿花花色丰富，观赏期长，耐干旱，易栽培，其花序为圆锥状聚伞花序，花瓣有单瓣和重瓣之分簇拥成团，茎直立，株高10～30 cm。叶对生，为长圆状匙形，深绿色。长寿花可全草入药，具有清热解毒，散瘀、止血的功效[2]。云南是长寿花主产区之一，长寿花在昆明地区生长适宜，云南省农业科学院花卉所已经从荷兰成功引种18个长寿花品种，且大多数供试品种的成活率可达95%以上[3]。长寿花临界日长为12.5 h。喜温暖，耐寒力很弱，生长的最适温度15～25 ℃[4]。长寿花的叶、短茎可繁殖为盆花，幼苗光照低于14 h时开始营养生长，连续3周以上即可进行花芽分化，养护4周左右形成花蕾陆续开花。已有大量研究表明，不同光照时长在植物生长和发育过程对花芽分化和开花具有调节作用。因此，在调节控制花期时要提前了解植物的光周期特性，长日照、短日照或是日中性植物。如菊花属于短日照植物，在日常栽培中若光照时长高的时候进行适度遮荫散光下可促进提前花期，在光照条件较少的情况下可进行适度补光，也可使开花期提前[5]。

目前国内对重瓣长寿花的研究主要集中在繁殖方法、栽培要点[6]，以及不同生长调节剂花期调控影响研究[7]和组织快繁技术[8-10]，对于利用不同光照时长调控长寿花开花期方面的研究尚少。本试验依据长寿花生长期特性选择恰宜的光照周期处理组，依次设置光照时长(6 h、8 h、10 h、12 h、14 h)处理下长寿花开花期测定生长指标(株高、冠幅、分枝数、花蕾数)和生理指标(可溶性糖、可溶性蛋白、花青素)。通过数据整理分析，从五个不同光照时长处理中筛选出重瓣长寿花开花最适宜的光照时长。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于昆明学院农学与生命科学学院进行，供试长寿花品种朝霞(sunrise)从昆明斗南市场购入的无病虫害、未结花蕾的同一品种、同一生长阶段中、同一批次长寿花盆栽共190盆，缓苗3～4 d，适时适量的浇水、喷洒杀虫杀菌剂，贴好标签，同时测定处理前的生长指标和生理指标，后将长寿花直接移至清洁消毒好的培养室内。随机分为5组，每组为30盆，30盆为重复，另外10盆作为备用。

1.2 培养条件

参考吴志刚[11]研究，将进行长寿花花期调控试验的光照强度控制在500 μmol·m-2·s-1范围内，采用全白LED灯管提供光源，灯距台面或地面1 m(具体看植物放置位置)，灯间距1 m。各个处理光照时长为：6 h、8 h、10 h、12 h、14 h(表1)。实验室采用常规处理，试验前用次氯酸钠进行消毒处理，温度控制在15～25 ℃[12]，空气相对湿度控制在50%～70%之间[12]。

表1 LED人工补光试验设计

1.3 研究方法

1.3.1 生长指标测定

测量并观察五组不同光照时长处理下重瓣长寿花不同开花期的生长指标。

(1)株高测定：沿花盆口至植株最高点用直尺测量；

(2)冠幅测定：植株最宽幅度测定用钢卷尺测量；

(3)分枝数测定：数全株出现明显分枝的枝条数；

(4)花蕾数测定：数全株中花蕾完全形成的数量；

使用Excel对数据进行整理，采用SPSS 26对试验所得数据进行ANOVA方差分析，Duncan多重比较，数据采用平均值±标准差表示。

1.3.2 可溶性糖含量测定

在五组不同光照时长处理下测定重瓣长寿花不同开花期可溶性糖含量，参照蒽酮比色法——蒽酮+乙酸乙酯+浓硫酸——沸水浴的方法，在470 nm、649 nm、665 nm波长下测其吸光度[13]。每个处理称取0.1 g新鲜叶片，剪碎后放入25 ml试管中，加入95%乙醇10 ml，避光浸泡24 h，待叶片全部变为白色时取上层液5 ml乙醇定容到25 ml，以95%乙醇为空白对照进行比色测定，采用紫外可见光光度计Jinghua 752分别测定波长470 nm、649 nm、665 nm的吸光值。

1.3.3 可溶性蛋白质含量测定

在五组不同光照时长处理下测定重瓣长寿花不同开花期可溶性蛋白含量，用考马斯亮蓝G-250染色测定法，595 nm波长下测其吸光度[14]。每个处理称取0.5～1.0 g新鲜叶片放入研钵加2 ml蒸馏水研磨成浆后转移至离心管中，再用6 ml蒸馏水清洗研钵后收集于同一离心管中在室温下放置1 h后离心20 min，后取10 ml上清液转入容量瓶后加入5 ml考马斯亮蓝G-250蛋白质试剂，在放置2 ml后以空白为对照后在595 nm波长下比色测定吸光值。

1.3.4 花青素含量测定

在五组不同光照时长处理下测定重瓣长寿花不同开花期花青素含量，采用盐酸浸提法测定，530 nm波长处测量吸光度值[15]。每个处理称取1 g花瓣，剪成2～3 mm的碎片，置于烧杯中，加入0.1 mol/L HCI 10 ml，杯口用保鲜膜扎紧，以防水分蒸发。置于32 ℃温箱中，浸渍至少4 h，而后进行过滤，取滤液采用紫外可见分光光度计Jinghua 752在波长530 nm下读取吸光值，以0.1 mol/L HCI为空白对照。

2 结果与分析

2.1 不同光照时长对长寿花生长指标的影响

不同光照时长对长寿花生长指标的影响如图1所示。

图1 不同光照时长对长寿花生长指标的影响Fig.1 The effects of different light duration on the growth index of Kalanchoe

由图1(a)可知，整个衰败期期间长寿花株高在16～17 cm之间，其中14 h处理下长寿花株高最高为17.16 cm，从整体看8 ～12 h处理下长寿花株高在10～15 cm之间且与14 h处理下的长寿花株高存在显著性差异(p<0.05)，从末花期来看，14 h处理下长寿花株高较CK提高了2.47%。

由图1(b)可知，从衰败期和末花期来看，14 h处理下长寿花冠幅最高分别达到了15.26 cm、14.86 cm，较CK分别提高了3.7%、3.76%且与其他处理存在显著差异(p<0.05)；从整体看长寿花每个时期冠幅与CK对比呈逐渐上升的趋势。

由图1(c)可知，从现蕾期来看，CK处理下长寿花分枝数整体呈下降趋势，除现蕾期外，其他5个时期分别呈现不同程度的上升趋势，从衰败期来看，8 h处理下长寿花分枝数达到最高为17，较CK提高了5%且差异极显著(p<0.05)。

由图1(d)可知，从整体来看，不同光照时长处理下的长寿花花蕾数呈先升后降的趋势；从盛花期来看，在10 h处理下长寿花花蕾数达到了最高78，较CK来说提高了34%且差异极显著(p<0.05)；从末花期来看，10 h处理下的长寿花花蕾数较CK提高了23%。

2.2 不同光照时长处理对重瓣长寿花生理指标的影响

2.2.1 不同光照时长处理对重瓣长寿花可溶性糖含量的影响

LED不同光照时长对长寿花可溶性糖含量的影响如图2所示：从现蕾期来看8 h、10 h、12 h、14 h处理下的长寿花可溶性糖含量较CK来说无显著差异，从蕾期来看8 h、10 h处理下长寿花可溶性糖含量相较于CK来说无显著差异，其中12 h、14 h处理下长寿花可溶性糖含量相较于CK来说存在差异但不显著。

图2 不同光照时长对重瓣长寿花可溶性糖含量的影响Fig.2 The effects of different light duration on soluble sugar content of double-flowered Lonicera japonica thunb

2.2.2 不同补光处理对重瓣长寿花可溶性蛋白含量的影响

LED不同光照时长对长寿花可溶性蛋白含量的影响如图3所示。从现蕾期和蕾期一起来看，8 h、10 h、12 h、14 h处理下的长寿花可溶性蛋白含量相较于CK无显著差异；从初花期来看，10 h处理下长寿花可溶性蛋白含量相较于CK降低了2.99%；从盛花期、末花期、衰败期来看，8 h、10 h、12 h、14 h处理下的长寿花可溶性蛋白含量相较于CK无显著差异。

图3 不同补光处理对重瓣长寿花可溶性蛋白含量的影响Fig.3 The effects of different light-adding treatments on soluble protein content of double-flowered Lonicera japonica thumb

2.2.3 不同补光处理对重瓣长寿花花青素含量的影响

LED不同光照时长对长寿花花青素含量的影响如图4所示：从整体来看不同光照时长处理下长寿花花青素含量呈逐渐增长趋势，从盛花期来看14 h处理下长寿花花青素含量达到了最高为3.16 mg/g，相较于CK增长了1.53%且差异极显著(p<0.05)。

图4 不同补光处理对重瓣长寿花花青素含量的影响Fig.4 The effects of different lighting treatments on anthocyanin content of double-petal longevity

2.2.4 对开花的影响

由表2可知，最早开花的是10 h光照时长处理下的盆栽长寿花，其次是8 h，而14 h处理下的最晚开花，14 h与8 h、10 h存在显著差异(p<0.05)。综合来看，长寿花的花期在两个月左右。在这5个处理中，10 h光照时长下的长寿花花期最长，其次是8 h，最短的是6 h处理下的长寿花，8 h、10 h之间无显著差异，但其他处理均存在显著差异，说明不同光照时长处理长寿花确实影响长寿花花期的长短，且10 h、8 h最为显著。

表2 不同光照时长处理下长寿花开花时间及花期

3 讨论与结论

3.1 不同光照时长对长寿花生长指标的影响

光作为植物最重要的能量来源，对植物的营养积累与生长发育过程有着深刻的影响[16]。唐中祺[17]研究表明，延长补光时长能促进辣椒幼苗的株高、茎粗以及促进辣椒叶片发育。陈小玲[18]研究表明，不同补光时长对植物根、茎、叶影响广泛。植物随着光照时长的延长，短日照植物营养生长情况会发生显著变化。本次试验中，选用重瓣长寿花为试验材料，根据其生长特性设置5个不同光照时长处理。本试验结果表明：对长寿花光照时长越长，其株高、冠幅、整体呈现明显增长趋势，其中从蕾期开始植株整体呈大幅上升的趋势，且在现蕾期—蕾期、盛花期—末花期这两个阶段最为明显，总体来看光照时长的长短对长寿花株高影响比较大。随光照时长的增加，长寿花冠幅呈现上升的趋势，14 h光周期光照时长处理下增幅最为明显，6 h处理下变化最小，现蕾期、末花期后14 h与6 h处理下差异性达到显著水平，6 h处理下严重影响长寿花冠幅生长。长寿花分枝数在衰败期8 h处理下达到最高，较CK提高了5%且差异极显著，其他时期有差异但不显著说明光周期对长寿花分枝数影响较小。随着光照时长的延长，长寿花花蕾数均出现先增加后减少的变化趋势。其中10 h光周期光照时长处理下花蕾数增减幅度较大，而6 h处理下变化幅度较小，植株在蕾期和盛花期10 h和6 h处理间花蕾数存在显著差异，10 h处理下有利于长寿花开花。光周期光照时长处理影响了长寿花花期时长，10 h处理下开花时间最早且花期最长，14 h处理开花时间最迟，6 h处理下的花期最短。10 h处理光周期光照时长适合长寿花花期控制。

3.2 不同光照时长对长寿花生理指标的影响

选用长寿花作为实验材料，在可溶性糖和可溶性蛋白测定时发现，可溶性蛋白的数值相较于可溶性糖更高，这与Osnato等[19]发现总体两个变化中可溶性蛋白较高这一研究成果一致，并在试验中有一定的体现。长寿花在进入初花期后开始出现显著减少，可能是在花蕾绽开时植株需要输送营养供给生殖生长。与前人研究有所不同的是植物在进入蕾期之后可溶性糖含量不断减少末花期后有所上升，而前人研究会在蕾期前小幅度上升后不断下降。本试验结果表明，随着光照时长延长，花青素含量不断增加，且各处理间不同阶段均是先加后减，盛花期含量最高，表明长光照有利于花青素的积累，开放度最多时花青素含量随之正比例变化，前者的结论与前人的研究结果一致。