张志方 王良发 张守林 赵 博 靳海蕾
(1.鹤壁市农业科学院 河南鹤壁 458030;2.河南省农业科学院 河南郑州 450002)
玉米是我国主要的粮饲兼用型作物[1],在我国国民经济发展中占有重要的地位。黄淮海夏玉米区是我国第二大玉米产区[2],对扛稳国家粮食安全重任具有重要意义,但该区夏玉米关键生育期高温热害及玉米主要病害等逆境呈多发和加剧之势。从植物生理的角度来讲,玉米是喜温喜光型作物,但温度过高势必会对玉米萌发出苗、孕穗开花、授粉结实、产量形成造成不利影响[3-4],受全球气候变暖趋势影响,黄淮海地区夏玉米播期、抽雄散粉期等生育时期35℃以上高温天气频发,严重威胁玉米丰产稳产[5-6]。生产实践表明,病害是制约玉米高产稳产的又一重要因素,其中,黄淮海地区玉米病害以镰孢茎腐病、小斑病、镰孢穗腐病、弯孢霉叶斑病、瘤黑粉病和南方锈病等为主[7],受气候变暖及耕作方式转变等因素的影响,病害发生出现加剧之势[8]。大量研究证明,创制抗性种质、选育抗性品种是应对玉米生产中逆境灾害最经济可行、安全有效的措施手段[9-13]。本试验对基于“群间杂合聚优,异地选择增势”高效育种技术体系选育的自交系进行耐高温及抗病性鉴定研究,力求对自选种质资源的抗逆性进行充分解析,以期为抗性种质利用提供试验论据和数据支撑。
本研究所有供试材料均由鹤壁市农业科学院玉米研究中心提供,自交系耐高温对照品种H3659Z(迪卡653为母本)和杂交种耐高温对照品种迪卡653由华中农业大学植物科学技术学院提供。其中,浚M9、浚313、浚50X是鹤壁市农业科学院自主选育的玉米核心自交系;浚96、浚3138、浚58是以核心自交系为种质基础创制出的玉米改良自交系;浚单509(浚50X×浚M9)、浚单3136(浚313×浚M9)、永优618(浚9058×浚M9)、浚单658(浚58×浚G6Y62)、浚单996(浚3138×浚96)、浚单29(浚313×浚66)是核心自交系或其改良系参与选育出的国(省)审玉米品种。
根据各地生态气候特点,在河南、湖北、安徽3个省份分别设置试验点。采用直接鉴定(核心自交系)和间接鉴定(改良系或品种)相结合的试验方法,在不同试验地点分别依据试验方案选择供试材料,进行耐高温或抗病性鉴定。
1.3.1 耐高温鉴定湖北试验点:制定种质鉴定初评结合品种鉴定验证的方案,依托华中农业大学植物科学技术学院在武汉开展耐高温鉴定试验。①分别鉴定浚M9、浚313、浚50X、浚单509、浚单3136、永优618、浚单658、浚单996的耐高温性,自交系对照品种为H3659Z,杂交种对照品种为迪卡653。②花粉高温处理后结实情况调查,检测花粉在高温处理下活性变化。恒温培养箱内35℃处理即将散粉的雄穗3 h后,收集花粉给正常相应品种雌穗授粉,最终统计结实情况。③分期自然结实情况调查,检测品种对自然高温综合反应。5月25日至6月15日分3期播种,通过不同吐丝期高温下结实情况(正常果穗比例、出籽率变化及结实分级)区分不同品种耐高温性。
安徽试验点:采用多品种联合鉴定方案,依托宿州市农业科学院在宿州开展耐高温鉴定试验。试验材料为浚单29等36个审定品种,6月19日统一播种,8月下旬调查高温热害条件下品种自然结实情况。
1.3.2 抗病性鉴定河南试验点:依托河南农业大学植物保护学院开展抗病性鉴定试验,共设置商丘市梁园区、开封市祥符区曲兴镇、荥阳市广武镇等3个试验地点。各试验鉴定苗圃设置独立分区,并分别接种相应病菌。对浚M9、浚313、浚50X、浚96、浚3138、浚58等种质分别进行镰孢茎腐病、小斑病、镰孢穗腐病、弯孢霉叶斑病、瘤黑粉病和南方锈病等病害的抗性鉴定及评价,抗性鉴定方法严格按照国家农业行业标准《玉米抗病虫性鉴定技术规范》(NY/T-1248)执行。
湖北试验点:依托华中农业大学植物科学技术学院开展试验。在湖北武汉秋播种植,分三期调查浚M9、浚313、浚50X、浚单509、浚单3136、永优618、浚单658、浚单996等品种的镰孢穗腐病发病情况。采用9级记载法,1级(高抗),3级(抗),5级(中抗),7级(感),9级(高感)。
由表1可知,花粉高温处理后,核心自交系浚M9、浚313、浚50X及直接或间接利用它们选育的杂交种,正常果穗率为90.3%~94.6%,说明均能承受35℃高温处理;分期自然授粉结果表明,随着播期推迟,正常果穗率逐期下降。除浚50X耐高温表现与对照H3659Z相当,其他品种表现均优于相应的对照品种。由表2可知,综合花粉高温处理结果、分期自然授粉结果,浚50X耐高温能力与对照相当,其他自交系和品种耐高温表现优于对照。
表1 核心自交系及组配品种耐高温表现(湖北试验点)
表2 耐高温综合评价结果(湖北试验点)
由图1可知,参试品种结实率情况差异比较显著,最小值为28.65%(威玉17),最大值为97.08%(浚单20)。其中,浚单29结实情况较好(96.23%),仅次于浚单20,表现优于郑单958(94.42%)。可见,浚单29具有较强的高温热害耐受力。
图1 浚单29等品种结实率对比(安徽试验点)
由表3可知,浚M9、浚313、浚50X等3个自交系的穗腐病抗性为中等,抗性级别均值范围为4.3~5.0,抗性表现优于对照(5.6);浚单658的穗腐病抗性级别均值为3.0,综合评价为抗;浚单509、浚单3136、永优618、浚单996等4个品种的穗腐病抗性为高抗,杂交种的抗性级别均值范围为1.0~1.7,抗性表现优于对照(2.4)。
表3 核心自交系与组配品种对穗腐病抗性表现(湖北试验点)
由表4可知,浚313高抗镰孢茎腐病、小斑病、瘤黑粉病、镰孢穗腐病,抗弯孢霉叶斑病;浚M9高抗镰孢茎腐病、弯孢霉叶斑病、瘤黑粉病、南方锈病,抗镰孢茎腐病,中抗小斑病;浚50X高抗镰孢茎腐病、瘤黑粉病,抗小斑病,中抗弯孢霉叶斑病、镰孢穗腐病。改良系浚3138、浚96、浚58综合抗病性较好,其中,浚3138高抗瘤黑粉病,抗镰孢茎腐病、小斑病、镰孢穗腐病;浚96高抗镰孢茎腐病、瘤黑粉病、南方锈病,中抗镰孢穗腐病;浚58高抗镰孢茎腐病、瘤黑粉病,抗镰孢穗腐病,中抗小斑病、南方锈病。
表4 核心自交系及改良系抗病性表现(河南试验点)
3.1.1 核心种质抗病性呈现互补特性由表4可知,核心种质综合抗病较强,但对不同病害的抗性有一定差异,呈现互补特点,如浚M9高抗南方锈病,浚313与浚50X感南方锈病。大量育种实践表明,父本抗病性对杂交后代贡献率较母本大,可利用浚M9作父本、浚313或浚50X作母本组配玉米杂交组合,选育抗病玉米新品种。目前已成功选育出浚单509、浚单3136,根据审定公告,这2个品种均抗南方锈病,验证了父本抗病性对杂交后代贡献率较母本大这一观点的科学性,但具体遗传机理和分子机制尚不清晰,有待进一步挖掘。
3.1.2 外因对品种抗病性会产生不同程度的影响品种抗病性是加性遗传效应,主要与品种特性有关,同时也受外因影响。由表3可知,浚M9、浚313、浚50X等3个自交系在湖北试验点的穗腐病鉴定结果均为中抗;在河南试验点,浚M9对镰孢穗腐病表现抗、浚313对镰孢穗腐病表现高抗,抗性表现均优于湖北试验点。说明试验环境等外部因素对种质抗病性有一定影响,且对不同品种的影响程度不同。
3.1.3 “群间杂合聚优,异地选择增势”高效育种技术的应用浚M9、浚313、浚50X等核心种质具有较强的抗逆性,源于“群间杂合聚优,异地选择增势”育种技术的应用。黄淮海地区主要杂优模式为“改良瑞德×塘四平头”(郑单958,浚单20)、“PN78599×塘四平头”(鲁单981)、“X群×塘四平头”(登海605)。“改良瑞德”具有高产广适特性,‘PN78599’群种质具有抗病、抗倒、耐热等特点,“X群”具有配合力高、自身产量高、品质优良等特性。制定了群间杂合聚集优良基因的选系方案,用“PN78599”选系与掖478杂交选出的二环系,再回交瑞德类群自交系,把具有优良丰产性、适应性的国内种质与富含抗病、抗倒及耐热等优良基因的热带、亚热带种质融合,选育出含“改良瑞德”和“PN78599”血缘的浚313、浚3138、浚58优良自交系。以先锋杂交种‘560700’选育二环系,培育出浚50X“X群”优良自交系。黄淮海地区骨干父本为昌7-2和LX9801及其衍生系,这类种质的突出优点是配合力高,缺点是抗倒伏能力差,感南方锈病、弯孢霉叶斑病和茎腐病。考虑到西南生态环境适宜选择抗病材料,遂决定将父本材料放到西南选择。父本材料来源:2004年在国家黄淮海区试中表现优异的国外参试杂交种‘M119’自交授粉8穗。将S1种子放在贵阳选择。在贵阳易发病环境下,种植群体中部分植株表现出高抗南方锈病、褐斑病、茎腐病、穗粒腐病。挑选出根系发达的植株抗病材料,在三亚加代。如此贵阳—三亚往返选系,成功选育出抗倒、抗病、高配合力的浚M9自交系,定向精准高效组配出以浚单3136为代表的多个优良玉米品种。
浚M9、浚313、浚50X是经异地高压胁迫严格选择培育而成,充分融合了外来种质的优良抗逆基因,具有耐高温热害、综合抗病性突出等特点,在抗性种质改良、抗逆稳产玉米新品种选育方面具有极大的应用价值,丰富了黄淮海地区的抗性种质资源。