干旱胁迫下马铃薯的生理响应及相关性分析

李啸云 吕春娜 王舰 王芳

摘要：探讨了不同干旱处理对马铃薯生长发育的影响，揭示了干旱处理下不同时期马铃薯生长和生理指标的变化并为干旱地区马铃薯合理灌溉、抗旱品种选育与改良提供理论依据。以青薯9号和品系12-13-40为试验材料，通过盆栽试验法分析2个马铃薯品种（系）在正常处理（土壤田间持水量的70%～75%）和4个干旱处理（土壤田间持水量的55%～60%、40%～45%、25%～30%、10%～15%）下单株产量、单株结薯数、株高、茎粗、根长、叶绿素含量（SPAD值）、生化特性过氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、光合作用（Pn、Gs）的变化并和品种抗旱系数进行相关性分析。结果表明，2个马铃薯品种（系）在正常处理（T0）和干旱处理（T1、T2、T3、T4）下，株高、茎粗、根长、净光合速率、单株结薯数和单株产量总体表现为T0>T1>T2>T3>T4，POD活性、MDA含量和SPAD值总体表现为T0T1>T2>T3>T4。说明不同干旱处理条件下对马铃薯生长及生理指标有不同程度的影响。不同干旱处理条件下，品种青薯9号各指标的变化幅度均小于品系12-13-40，品种青薯9号的抗旱性强于品系12-13-40，说明不同生理指标的变化幅度与品种耐旱性有关。单株产量、株高变化量（Δ株高）与抗旱系数呈极显著正相关，与相对叶绿素含量变化量（ΔSPAD）、超氧化物歧化酶活性的变化量（ΔSOD）、单株结薯数量呈显著正相关。丙二醛含量的变化量（ΔMDA）与抗旱系数呈显著负相关，说明株高、SPAD值、超氧化物歧化酶（SOD）活性、丙二醛（MDA）含量、单株结薯数量和单株产量可以作为马铃薯品种（系）抗旱性的鉴定指标。

关键词：马铃薯；干旱胁迫；田间持水量；抗旱性评价；生理响应；相关性分析

中图分类号：S532.01  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）24-0050-10

马铃薯（Solanum tuberosum L.）是世界主要粮食作物之一，我国种植面积占22%［1］，其主产区主要分布在干旱与半干旱地区［2］。马铃薯属于浅根系作物，对水分亏缺十分敏感［3-4］，干旱发生时不及时供水，将会对其产量造成严重影响［5］。

干旱胁迫会引起马铃薯形态特征的变化，最直接的变化是造成植株萎蔫，抑制株高、主茎、根系的生长［6］。研究表明，作物株高、茎粗是影响产量的重要因素［7-8］，充足的水分供应能够促进马铃薯株高的形成，干旱胁迫会严重抑制马铃薯株高的生长，且干旱胁迫越严重，对马铃薯株高影响越大，因此抗旱性强的马铃薯品种株高降幅小［9］。马铃薯植株根系的生长对干旱胁迫響应程度明显于根系数量［10］。

干旱胁迫时植物会产生大量的活性氧（reactive oxygen species，ROS），这类物质的积累会对植物的生长发育产生严重的毒害作用。研究发现，植物通过抗氧化酶系统消除活性氧，维持植物的正常生长［11］。超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）和过氧化物酶（peroxidase，POD）是抗氧化酶系统中调控植物活性氧积累的2种重要的酶。SOD在植物抗氧化过程中最先作出反应，清除细胞中多余的超氧阴离子，减少ROS对细胞的损害［12-13］。POD也是马铃薯细胞中重要的抗氧化防御酶，SOD与POD的平衡对维持细胞功能至关重要。丙二醛（malondialdehyde，MDA）是细胞膜脂过氧化的产物。干旱胁迫下，MDA在细胞内累积，能够降低膜系统的稳定性，引起膜透性增强，加重细胞膜的伤害［14］。

光合作用是影响作物生长和产量形成的关键指标［15］，已有研究表明，干旱胁迫严重影响植物的光合作用［16-17］，还会引起叶片气孔关闭，降低净光合速率［18］，叶内发生气孔限制，导致净光合速率降低。干旱胁迫下，植物可以调节蒸腾作用和光合作用，提高植物对外界环境适应性的能力［19］。叶绿体作为绿色植物光合作用的主要场所，其含量直接反映叶片光能的利用率。研究表明，马铃薯SPAD（soil and plant analyzer development）值可间接反映作物叶片叶绿素的含量［20］，一些植物逆境胁迫相关研究表明，一定程度的干旱会导致植物叶片中叶绿素含量（SPAD值）的升高［21］。

目前，关于马铃薯抗旱的生理研究多有报道［22-23］，但研究多以大田试验为主［24-25］，而不稳定降雨、滴灌不均匀出水等因素对干旱试验的影响较大［26］。本研究在严格把控土壤水分含量的条件下，比较在不同干旱处理条件下马铃薯生长特性、SPAD值、SOD活性、POD活性、MDA含量及光合特性的差异，结合分析干旱对马铃薯块茎产量的影响，进一步阐明干旱胁迫对马铃薯生长发育的影响，为干旱地区选育改良抗旱马铃薯品种和节水灌溉提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以生育期相近且抗旱性不同的青海主栽晚熟马铃薯品种青薯9号、品系12-13-40（以下简称13-40）为参试材料，由青海省农林科学院生物技术研究所提供。

1.2 试验设计

本试验于2022年5月16日在青海大学进行。采用盆栽控水方式，试验塑料盆直径30 cm、高 25 cm。蛭石与有机肥以体积比2 ∶1的比例混和，每盆填装5.0 kg。以尿素270 kg/hm2、磷肥  90 kg/hm2 和钾肥160 kg/hm2全部作基肥。施用时换算成每盆的肥料用量（基肥：尿素、过磷酸钙、氯化钾各1.134、0.378、0.672 g），种植前将基肥施入盆内灌水混匀、沉实。5月16日种植，将块茎切块定植后灌溉至土壤持水量（70%～75%）。使用TDR 350土壤水分测定仪（美国Spectrum）监控土壤体积含水量（θw）变化，补水方法为称质量法，每2 d补水1次。观察到50%塑料盆中马铃薯出现幼苗即约播种后第30天时进行干旱处理，共设置5组持续性干旱处理水平，分别为田间持水量的70%～75%（T0，为对照）、55%～60%（T1）、40%～45%（T2）、25%～30%（T3）和10%～15%（T4）。每个处理设3次重复。在试验期间定期更换盆栽位置，减少温棚内的边际效应。控水处理后1周开始每12 d测定叶片的SPAD值、净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）和气孔导度（stomatal conductance，Gs），每个处理随机挑选3株，测定株高、茎粗和根长，取顶叶下完全展开的第3、第4张复叶，称质量后迅速在液氮中冷冻，置于-80 ℃冰箱中备用，用作SOD、POD活性及MDA含量的测定。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 生长指标的测定 株高：采用卷尺测量茎基部到生长最高点的距离。茎粗：采用游标卡尺测量地上部第2茎节的直径。根长：将整个植株连同土壤倒出，将植株和土壤分开，之后用水冲洗，用卷尺测定根长。在马铃薯苗期至淀粉积累期，每隔12 d取3株记录各株株高、茎粗、根长。

1.3.2 生理生化指标的测定 SPAD值：从干旱处理开始至收获，每12 d使用便携式叶绿素计（SPAD-502 型，Konica Minolta Sakai，Osaka，Japan）对顶芽向下的第3、4张完全展开叶的SPAD值进行测量，测定时间为10：00；POD活性的测定采用南京建成测试盒（A084-3-1）；SOD活性的测定采用南京建成测试盒（A001-1）；MDA含量测定采用南京建成测试盒（A003-1）。

1.3.3 光合参数测定 使用便携式光合仪（LI-6400XT型号，LI-COR，美国）测定净光合速率（Pn）和气孔导度（Gs）（参比CO2浓度为400 μL/L）以及光合有效辐射（photosynthetically active radiation，PAR），测定时间为08：00—10：00。

1.3.4 马铃薯产量 收获时，每个处理取6株，分别计块茎数、单株块茎质量（g）。

1.3.5 马铃薯抗旱性评价 抗旱系数=干旱胁迫处理产量/非胁迫处理产量［27］；抗旱系数的分级标准：抗旱系数>0.3，为高抗；0.1≤抗旱系数 ≤0.3，为中抗；抗旱系数<0.1，为低抗［27］。

1.4 数据处理

用Excel 2019进行数据统计，用SPSS 26.0进行单因素方差分析，显著性分析用Duncan's法（α=0.05），相关性分析用Spearman相关系数法（Spearmans rank correlation coefficient），用Origin 2018作图。

2 结果与分析

2.1 不同干旱处理对马铃薯生长发育的影响

2.1.1 不同干旱处理对马铃薯株高的影响 由图1可知，不同干旱处理条件下的马铃薯品种（系）株高均表现为T0>T1>T2>T3>T4。随着干旱处理时间的延长，各干旱处理的马铃薯株高显著低于对照（除8月8日品种青薯9号的T1处理和8月8日品系13-40的T1处理）（P<0.05），其中，T1处理下株高降幅较小，品种青薯9号和品系13-40的全生育期平均株高较T0分别降低9.63%和12.79%。T2、T3和T4处理下，品种青薯9号的全生育期平均株高较T0分别降低16.7%、30.8%和52.1%。T2、T3和T4处理下，品系13-40的全生育期平均株高较T0分别降低23.3%、36.9%和56.9%。在所有干旱处理下，品系13-40平均株高下降幅度均大于品种青薯9号，说明品系13-40株高对干旱胁迫的响应程度大于品种青薯9号。

2.1.2 不同干旱处理对马铃薯茎粗的影响 由图2可知，不同干旱处理条件下的马铃薯品种（系）茎粗均表现为T0>T1>T2>T3>T4。随着干旱处理时间的增长，在各干旱处理下，马铃薯茎粗显著低于对照（除8月8日品种青薯9号和品系13-40的T1处理）（P<0.05），其中，T1处理下茎粗降幅较小，品种青薯9号和品系13-40的全生育期平均茎粗较T0分别降低7.3%和9.4%。T2、T3和T4处理下，品种青薯9号的全生育期平均茎粗较T0分别降低15.5%、22.8%和36.7%。T2、T3和T4处理下，品系13-40的全生育期平均茎粗较T0分别降低15.5%、23.5%和41.4%。在所有干旱处理下，品系13-40平均茎粗下降幅度均>品种青薯9号，说明品系13-40茎粗对干旱胁迫的响应程度>品种青薯9号。

2.1.3 不同干旱处理对马铃薯根长的影响 由图3可知，不同干旱处理条件下的马铃薯品种（系）根长均表现为T0>T1>T2>T3>T4（除7月3日、7月15日品种青薯9号的T3、T4处理和7月3日品系13-40的T3、T4处理）。各干旱处理下根长降幅较小，品种青薯9号在各干旱处理下全生育期平均根长较T0分别降低4.76%、5.40%、5.23%和6.35%，而品系13-40的全生育期平均根长较T0分别降低5.44%、5.89%、6.42%和7.04%。生长初期，品种青薯9号和品系13-40的T3和T4处理的根长>T0处理。在所有干旱处理下，品系13-40平均根长下降幅度均>品种青薯9号，说明品种青薯9号的根系吸收水分和养分性能优于品系13-40，生长初期，干旱处理对马铃薯的根系的增长有促进作用。

2.2 不同干旱处理对马铃薯叶片相对叶绿素含量及光合作用的影响

由图4可知，不同干旱处理条件下的马铃薯品种（系）叶片相对叶绿素含量总体上表现为T0品种青薯9号。由图5可知，各处理中净光合速率随时间的推移有下降的趋势，其净光合速率表现为T0>T1>T2>T3>T4。在全生育期下，T1处理的平均净光合速率降幅较小，品种青薯9号和品系13-40的平均净光合速率较T0处理分别降低9.89%和17.18%，T2、T3和T4处理下，品种青薯9号的平均净光合速率较T0处理分别降低17.21%、23.14%和31.68%。T2、T3和T4处理下，品系13-40的平均净光合速率较T0处理分别降低33.08%、46.20%和55.67%。说明在所有干旱处理下，品系13-40平均净光合速率下降幅度均大于品种青薯9号。由图6可知，在各干旱处理下的不同时期，各处理的气孔导度均显著低于对照（P<0.05），除品种青薯9号在6月21日的T1处理和品系13-40在7月3日的T1处理相比于T0处理差异不显著外，干旱胁迫会导致马铃薯SPAD值升高，净光合速率和气孔导度降低。说明干旱胁迫后马铃薯叶片保持绿色并不能引起光合作用增强。

2.3 不同干旱处理对马铃薯叶片生理特性的影响

2.3.1 不同干旱处理对马铃薯叶片SOD活性的影响 由图7可知，不同干旱处理条件下的马铃薯品种（系）叶片SOD活性9月1日之前均表现为T0T1>T2>T3>T4。品种青薯9号在各干旱处理下全生育期平均SOD活性较T0处理分别升高4.65%、5.72%、7.90%和11.14%，而品系13-40的SOD活性较T0处理分别升高5.93%、6.39%、8.72%、13.00%。持续干旱胁迫至块茎膨大期会引起马铃薯氧化防御酶SOD活性的升高，持续干旱胁迫至淀粉积累期会引起马铃薯氧化防御酶SOD活性的降低。在所有干旱处理下，品系13-40平均SOD活性上升幅度均大于品种青薯9号，说明马铃薯SOD活性对干旱时间的长短有一定地耐受范围，干旱时间的延长会导致马铃薯SOD活性的降低，不同干旱处理条件下品系13-40對干旱的响应程度大于品种青薯9号。

2.3.2 不同干旱处理对马铃薯叶片POD活性的影响 由图8可知，不同干旱处理条件下的马铃薯品种（系）叶片POD活性变化随着生育期的推移表现为先增加再减小的变化趋势，各品种马铃薯叶片POD活性总体上表现为T0

2.3.3 不同干旱处理下对马铃薯叶片MDA含量的影响 由图9可知，不同干旱处理条件下的马铃薯品种（系）叶片MDA含量总体上表现为T0

2.4 不同干旱处理对马铃薯产量的影响

由图10可知，各品种马铃薯单株结薯数量与单株产量随着干旱处理地增大呈下降趋势，2个马铃薯品种在各处理的单株结薯数量和单株产量低于T0处理。T1～T4处理下，品种青薯9号的单株产量均比T0处理减少30.7%～87.2%， 品系13-40的单株产量均比T0处理减少9.1%～92.9%。T1～T4 处理下，品种青薯9号的单株结薯数量均比T0处理减少16.7%～69.4%，品系13-40的单株结薯数量均比T0处理减少32.2%～71.0%。所有干旱处理下，品系13-40平均单株产量下降幅度均大于品种青薯9号。说明品系13-40单株结薯数量与单株产量比青薯9号对水分亏缺更为敏感。

2.5 不同干旱处理下各指标与抗旱系数的相关性分析

由表1可知，不同干旱处理条件下马铃薯的抗旱系数不同。根据抗旱系数分级标准，在T1和T2处理下，品种青薯9号和品系13-40抗旱性强，为高抗材料；T3处理下，品种青薯9号和品系13-40抗旱性较强，为中抗材料；T4处理下，品种青薯9号抗旱性较强，为中抗材料；品系13-40抗旱性较弱，为低抗材料。综合分析抗旱系数与马铃薯对干旱胁迫的响应程度分析，品种青薯9号的抗旱性强于品系13-40。

由图11可知，通过对2个品种的抗旱性系数与生长指标、光合指标、生理指标以及产量指标进行相关性分析发现，单株产量、Δ株高与抗旱系数呈极

显著正相关（P<0.01），ΔSPAD值、ΔSOD活性与单株结薯数量呈显著正相关（P<0.05）。ΔMDA含量与抗旱系数呈显著负相关（P<0.05）。Δ茎粗、Δ净光合速率与抗旱系数相关性较高，Δ气孔导度、ΔPOD活性次之，Δ根长与抗旱系数相关性最低。

3 讨论

干旱胁迫引起了植物形态和结构的变化，从而抑制植物生长［28］。植物受到胁迫的伤害程度也可以通过生长指标的变化反映［29］。研究表明，干旱胁迫会破坏植物细胞结构，严重影响细胞的扩张，限制株高的生长是植物在干旱胁迫下的一种自我调节［5-6］。本研究发现干旱胁迫后，马铃薯地上部分生长指标均显著降低，随着胁迫时间的延长，各指标下降明显。本试验发现，品种青薯9号地上部生长旺盛，与品系13-40相比对干旱胁迫的响应程度低，耐旱能力更强。本研究还发现，茎粗对干旱胁迫的响应程度低，表现为不同处理的茎粗差异较小。干旱胁迫影响植物的根系形态，进而影响其对水分的吸收能力。有研究指出，干旱胁迫的发生，植物可通过增加根长等形态变化对土壤水资源的有效利用［30-31］。本研究发现，在整个胁迫过程中，短期干旱胁迫时青薯9号和13-40的根长随着胁迫程度的增加而增长的趋势较为显著，说明短期干旱胁迫促进根系的生长，长期干旱胁迫抑制根系的生长。根系发达的马铃薯品种青薯9号受干旱胁迫影响较小，对干旱环境具有较强的抗旱性。本研究结果与李凤民等研究结果一致，土壤深层植物根系的伸长，可显著提高植物的抗旱能力［31］。与Sun等的研究结果相反，其研究表明在干旱胁迫下会降低玉米（Zea mays L.）的根冠比［32］。研究结果的差异可能与作物类型、胁迫程度和时间有关。

干旱胁迫会造成气孔关闭导致光合作用能力下降，进而影响光合产物积累，本研究表明，干旱胁迫处理后，净光合速率迅速下降，并在整个生育期内保持较低的水平，这与李鑫等在干旱胁迫对马铃薯生理响应的研究结果［33］一致。造成这种现象的可能原因是干旱抑制了气孔导度，进而限制了净光合速率，而干旱胁迫损伤叶片气孔会导致光合作用不能正常进行。叶绿素作为参与光合作用的天然色素，因此叶绿素含量可以反映植物遭受胁迫的健康状态［34］。SPAD值是叶片叶绿素含量的相对值，也能表示植株的绿色程度，可以用来反映叶片叶绿素含量［35-36］。研究发现，干旱胁迫会使植株的叶绿素相对含量上升，但随着干旱胁迫的加剧，叶绿体合成受到阻碍，叶绿素含量下降［37-38］。而程曦等的研究表明，干旱胁迫下花生（Arachis hypogaea L.）的SPAD值在不同生长阶段均呈下降趋势，且随着干旱程度的增加，SPAD值下降幅度增大［39］。本研究表明，不同干旱处理条件下均导致叶绿素相对含量升高，这与Rolando等研究得出的干旱胁迫引起SPAD值上升的结论［40］一致，也与刘明池等在樱桃番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）研究中发现的干旱胁迫使番茄茎叶颜色变绿，SPAD值上升的结论［41］一致。因此，本研究结果说明在干旱胁迫下马铃薯叶片的持绿现象，只是植物对干旱胁迫的一种应激反应。

SOD和POD等酶類是防御活性氧对细胞损伤的重要保护酶系统。它们在清除自由基等方面起着重要作用［42］，在逆境条件下，抗氧化防御酶活性一般随胁迫程度增加而增加或者呈现先增加后降低的基本势态［43］。本研究结果表明，POD活性随干旱程度的增加呈上升趋势，在干旱处理前期，SOD活性升高，而在后期SOD活性下降。这与其他学者的研究结果［44-45］相同。在干旱胁迫初期，马铃薯通过升高保护酶活性来适应逆境的伤害，但长时间的干旱胁迫会超出马铃薯的耐受范围，使保护酶的活性不再升高，反而下降。说明保护酶的活性具有一定的耐受性，SOD活性比POD活性对于持续干旱的耐受性低。MDA含量是反映胁迫时细胞质膜损伤程度的重要指标［46］。本研究发现，MDA含量随干旱处理的加剧而增加，这与其他抗逆性研究结果［47-48］一致。说明长期干旱胁迫破坏了植物保护酶系统的活性和平衡，活性氧的大量积累引发并加重细胞膜脂过氧化，从而破坏整个膜。

干旱严重限制了作物产量的形成，干旱胁迫会使产量显著降低［49-51］。黄正金等的研究表明，轻度干旱胁迫影响小麦（Triticum aestivum L.）的千粒质量形成，中度干旱胁迫影响每穗粒数和粒质量的形成［52］。严重的干旱胁迫会明显减少马铃薯结薯数量，降低产量［53］。本研究表明，马铃薯的单株结薯数量和单株产量随着干旱处理的加剧而减少，与抗艳红等的研究结果［54］一致，说明干旱胁迫通过减少结薯数量、薯块大小，造成产量下降。

短期的干旱胁迫试验无法揭示植物生长发育、光合效应、叶片抗氧化酶活性和产量与干旱胁迫强度的关系，无法准确判断马铃薯对干旱胁迫的生理响应。本研究采用持续性干旱处理，利用和挖掘抗旱性指标评价干旱胁迫环境下2个马铃薯品种（系）的抗逆性，为其在旱地栽培和抗旱育种提供更直接的理论指导和科学依据。

4 结论

干旱胁迫对生长特性、光合特性、生理特性和产量特性均有显著影响，2个马铃薯品种随着胁迫程度的增加，总体表现出株高、茎粗、根长、净光合速率、单株结薯数量和单株产量下降，POD活性、MDA含量和SPAD值的升高，SOD活性先升高再下降。各参试品种（系）的单株产量、Δ株高与抗旱系数呈极显著正相关（P<0.01），单株结薯数、ΔSPAD值、ΔSOD活性与呈显著正相关（P<0.05）。ΔMDA含量与抗旱系数呈显著负相关（P<0.05）。因此，株高、SPAD值、SOD活性、MDA含量、单株结薯数量和单株产量可作为马铃薯品种抗旱性鉴定指标。

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