基于综合指标构建预测方程快速评价高粱种质资源耐镉性

董俐利 张燕 陈松树 王睿 周光怡 李魁印 吴传喜 任明见

摘要：镉（Cd）是一种对动植物具有极强毒性的重金属，我国拥有超过2 912 hm2的Cd污染农田土地，对粮食安全与环境都产生了巨大危害。因此利用被镉污染的土地，改良污染土壤，对于提高粮食产量与粮食安全至关重要。为利用大量被镉污染的农田，收集来自世界各地的189份高粱资源，筛选苗期耐镉性评价指标，为高粱耐镉、低镉富集品种筛选提供依据。以189个高粱品种为研究对象，以Cd2+浓度为0与20 mg/L分别进行发芽试验，记录其对高粱种子的发芽率、根长、芽长、根干质量、芽鲜质量、芽干质量、根芽比7个指标的影响，计算各指标的耐镉指数，求出平均隶属函数值与耐镉综合评价值（D值），通过回归分析与相关性分析确定高粱耐镉性鉴定的适宜指标。20 mg/L镉胁迫下，高粱种子的发芽率、根长、芽长、根干质量、芽鲜质量、芽干质量、根冠比均降低。其中，根长对镉胁迫最为敏感。通过主成分分析将7个指标转化成3个综合指标（累计贡献率为81.94%），计算D值后聚类分析将189个品种划分为5类。其中，强耐镉性6个，耐镉综合评价0.507 6≤D值≤0.618 2；较强耐镉性23个，耐镉综合评价0.308 2≤D值≤0.436 8、中等耐镉性14个，耐镉综合评价0.230 9≤D值≤0.284 7；弱耐镉性101个，耐镉综合评价0.146 2≤D值≤0.222 2；极不耐镉45个，耐镉综合评价0.077 2≤D值≤0.144 5。基于根长等可靠指标使用平均隶属函数值与耐镉综合评价D值分别建立预测方程并验证，验证结果显示综合评价D值更适合筛选极端材料，而平均隶属函数法适宜大量粗略分类。基于综合评价D值建立的预测方程更为准确，方程Y=0.029+0.043X1+0.063X2+0.046X3可以准确地预测高粱种子耐镉性。

关键词：高粱；镉胁迫；综合评价；预测方程

中图分类号：S514.02  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）24-0060-11

鎘（cadmium，Cd）是一种对动植物具有极强毒性的重金属，世界卫生组织将其确定为食品污染物，联合国环境规划署在“12种具有全球性意义的危险化学物质”中将其排名为第1位。目前，伴随着工业化进程及城镇化的不断加快，农田土壤Cd污染日趋严重。根据最新的数据资料显示，我国拥有超过2 912 hm2的Cd污染农田土地，Cd位点超标率已达到了7.0%［1］。因此如何利用和修复被镉污染的土地，提高粮食安全和产量，变得尤为重要。高粱是世界上第五大谷物作物，提供人类食物、动物饲料和工业利用的原料。高粱作为主要作物种植，具有以下特点：高效C4光合作用、高水分利用效率和高耐胁迫性如耐干旱、盐、高温或低温以及贫瘠［2］。它能够在嫩枝中积累大量的镉、铜、铅和锌，其生物量产量高于其他能源作物的生物量产量［3］。筛选耐镉高粱品种，不仅仅可以利用大量的镉污染土地，还可以修复保护土壤，同时由于高粱的高生物产量，还可以为畜牧业、能源行业等提供新的思路。

镉对植物的生长发育影响很大，镉在植物中的积累可能会引起一些生理、生化和结构变化。镉的积累改变了矿物营养素的吸收，通过与植物的水平衡相互作用抑制气孔的开放，扰乱卡尔文循环酶、光合作用、碳水化合物代谢，改变抗氧化剂代谢，降低作物生产力［4］。一些研究表明，甜高粱有能力积累金属元素［5-6］，并从受污染的农业土壤中去除重金属，如Pb、Cd、Zn和Cu［7］。高粱对Ni2+和Cd2+的累积量分别为500、1 100 mg/kg（在地上部分）和300、2 000 mg/kg（根部），对其生物量没有显著损害［8］。所有植物主要在根中积累重金属，然而，苏丹草的茎中发现了相对较高的Cd［9］。对高粱不同部位镉吸收和积累的研究表明，不同器官中的镉浓度差异很小［10］。刘大林等研究了镉（Cd）胁迫对3种高粱生长和生理特性的影响，结果表明，低浓度Cd2+促进了高粱植株的生长，但高浓度Cd2+（50、100 mg/kg）显著抑制了高粱植株生长［11］。崔永行等的试验证明，镉在高粱萌发期对种子根的生长影响远大于对芽的影响，并且他们也得到类似的结果，即低浓度的Cd2+促进了高粱种子的萌发［12］。作物种子萌发期抗逆性是一个综合性状，因此使用多种方法评价更为可靠，目前常用的方法有因子分析、主成分分析、隶属函数、聚类分析等。何俊瑜等用隶属函数法对不同品种水稻的萌发期与苗期耐镉性进行了评价［13］。刘丽丽等用隶属函数法，计算了各指标平均隶属函数值后聚类分析，分析了52份玉米自交系的耐盐性，并建立可靠方程预测了玉米耐盐性［14］。张彦等使用主成分分析、因子分析计算综合评价D值和聚类分析评价了23个高粱品种的耐瘠薄性并建立了预测方程［15］。

关于高粱耐镉性研究评价指标内容比较单一，多集中于发芽率、根长、芽长。并且试验对象也集中是甜高粱，对其他高粱的研究较少，并且在其他非生物胁迫中均采用1种或2种方法来实现对该资源的抗性进行评价。在高粱种子萌发期的耐镉性研究中也缺少一个可靠的评价体系。前人在对作物抗逆性进行预测方程的构建中，由于指标较多，方程比较冗长复杂，应用中难以快速得到预测结果，大大减少了预测方程的实用性和使用率，并且缺少对方程的实际验证。因此，需要结合萌发期其他指标，增加试验对象，采用不同综合评价方法对高粱萌发期耐镉性进行评价，进一步筛选高粱耐镉指标和完善评价体系，建立预测方程，寻找可靠的指标建立快速预测方程，并且对方程进行实际验证。

本研究通过在20 mg/L镉浓度下采用综合评价指标对189个高粱品种的耐镉能力进行评价，找到能可靠反映高粱种子萌发期耐镉性的指标，并通过回归分析和相关性分析建立高粱耐镉性预测方程，并选用建立方程外的55份高粱种质资源进行实际验证。为快速筛选耐镉的高粱种质资源和高粱耐镉育种提供新的途径和依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

收集来自不同产地的高粱种质资源189份，在2022年5—8月于国家小麦改良中心贵州分中心实验室进行试验。材料编号如表1所示。

1.2 设置镉离子浓度

根据崔永行等人的试验结果，低浓度（4 mg/L）镉胁迫对甜高粱种子的萌发有促进作用，16～32 mg/L 种子活力及根长都呈下降趋势，因此用CdCl2·2.5H2O配成镉离子浓度为0、20 mg/L，以蒸馏水作对照［12］。对不同品种的种子进行处理。精选饱满程度一致的高粱种子用3％次氯酸钠消毒20 min后，放入铺有双层滤纸的培养皿中，每个培养皿中放30粒，每个品种每个处理重复3次；然后放入25 ℃的人工气候箱中光照培养，每天用相应浓度的镉溶液补充蒸发的水分，观察并记录发芽的种子数（芽长超过种子的半径即为发芽）。

1.3 指标测定

当种子开始萌动后，每日观察种子的萌发情况，挑出发霉、腐败种子。第7天统计发芽种子数，测定幼苗的发芽率。随机选出5株幼苗游标卡尺測量其根长，并取其根、芽在105 ℃杀青15 min，80 ℃烘干至恒质量。测量其发芽率、根长、根干质量、芽长、芽鲜质量、芽干质量、根芽比。

发芽率=（发芽种子数/供试种子数）×100%；

芽鲜质量（g）：称取所试验植株5株的平均鲜质量；

芽干质量（mg）：高粱幼苗地上茎叶于105 ℃杀青，80 ℃烘干至恒质量，称量茎叶干质量；

根干质量（mg）：高粱幼苗地下根系于105 ℃杀青，80 ℃烘干至恒质量，称量根系干质量；

芽长（mm）：用直尺测量植株从茎基部表面到最长叶叶尖的长度；

根系长度（mm）：用直尺测量根系从高粱苗茎基部到根尖的长度；

根芽比：种子根和芽的长度比；

耐镉指数=镉处理值/对照值。

数据表示为平均值±标准差（x±s）。使用Excel 2010处理数据。使用SPSS 26.0软件分析品种的耐镉性特征，包括方差分析、相关性分析， 用基于Ward法进行系统聚类。试验结果为3次生物学重复的平均值。

2 结果与分析

2.1 在20 mg/L浓度下189份高粱种子萌发期耐镉指标的相关性分析

耐镉指数的大小可以反映某一指标性状受镉胁迫影响的程度。同一高粱材料不同指标的耐镉指数不同，因此某一指标的耐镉指数并不能充分反映高粱种子萌发期的耐镉性。通过对不同生理指标之间的相关性分析可以确定这些指标与耐盐性的相关度。

不同指标的相关性分析（表2）表明，在20 mg/L镉离子胁迫下发芽率耐镉指数与根长、芽鲜质量、芽干质量、芽长的耐镉指数呈显著正相关。芽长耐镉指数与根长、根干质量、芽干质量、芽鲜质量的耐镉指数呈显著正相关，与根冠比耐镉指数呈显著负相关。根冠比耐镉指数与芽干质量耐镉指数呈显著负相关，与根长耐镉指数呈显著正相关。根干质量耐镉指数与芽干质量、根长的耐镉指数呈显著正相关。芽干质量耐镉指数与根干质量、芽鲜质量的耐镉指数呈显著正相关。大多数性状之间相关性达到显著或极显著水平（表2）。可见，不同指标之间提供的耐镉信息存在重叠，其中芽长与芽鲜质量的相关系数是最高的，达到0.861，其次是芽鲜质量与根长的相关系数，达到0.816，芽长与根长间的相关系数也达到了0.803。因此芽长、根长、芽鲜质量是快速鉴定高粱种子萌发期耐镉性的重要指标。

2.2 主成分分析

通过对各高粱品种7个萌发期指标的耐镉指数进行主成分分析，前3个主成分的方差贡献率分别为49.707%、18.005%、14.229%，累计贡献率达81.941%（表3），说明这3个主成分足以涵盖7个指标大部分的信息。第1主成分的特征值为3.480，贡献率最大。

2.3 耐镉性评价与分类

通过确定每个材料的耐镉性隶属函数值（membership function value，MFV），对其耐镉性进行评价［16］。[JP3]隶属函数值公式为Xi=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）×100%。其中，Xi是特定材料耐镉指数的隶属函数值；X是特定材料耐镉指数的实际测量值；Xmax和Xmin分别是在所有材料中耐镉指数的最大值和最小值［17］。计算出各项指标的隶属函数值之后再进行求和，最后计算出隶属函数值的平均值（mean MFV），用于评价每个高粱材料的耐镉性。平均值范围介于0到1之间，平均值越大，耐镉性越高。

利用主成分分析各指标权重确定耐镉性，各主成分的权重计算公式：权重q=x/∑x，其中，x指各个主成分的贡献率；其次计算不同品种高粱的耐镉能力综合评价D值，根据公式D=∑nj=1［U（Xij）×Wj］得到综合评价D值。

2.4 耐镉方程式的构建

利用189个不同品种高粱0、20 mg/L处理下的生理参数获得的平均MFV、综合评价D值和各指标耐镉指数值，应用SPSS 22.0的多重回归分析构建耐盐性预测数学方程式，预测任意高粱萌发期的耐镉性。将平均MFV和D值作为因变量，将各个生理指标的耐镉指数值作为自变量。建立2个预测高粱萌发期耐镉性的预测方程。

方程1：Y1=-0.033+0.05X1+0.034X2+0.040X3+0.012X4+0.043X5+0.023X6+0.073X7；

方程2：Y2=0.028+0.011X1+0.011X2+0.048X3+0.022X4+0.004X5+0.032X6+0.068X7 。

式中：Y1代表各指标的平均MFV；Y2代表各指标的综合评价D值；X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7分别代表发芽率的耐镉指数、芽长的耐镉指数、根长的耐镉指数、芽鲜质量的耐镉指数、芽干质量的耐镉指数、根干质量的耐镉指数、根冠比的耐镉指数。2个回归方程的确定系数R2=1.000，表明方程具有一定的预测准确性和高效性。

2.5 可靠耐镉生理指标的确定

在本研究中，芽长、根长、芽鲜质量、根干质量、芽干质量、根冠比和发芽率的耐镉指数值均对平均MFV和D值均有影响。为了确定哪个生理指标能体现出高粱种子萌发阶段的耐镉性，对每个指标的耐镉指数值与平均MFV与D值之间进行线性拟合（图1、图2）。根据分析，平均MFV和根长的耐镉指数之间的r2最高，为0.854 2，平均MFV与芽长、芽鲜质量的STI之间的r2略有降低，分别为0.707 2、0.750 7。而平均MFV与根冠比的耐镉指数之间的r2最低，为0.058。

耐镉能力综合评价D值与根长的耐镉指数之间的r2为0.877 5，是所有指标中最高的。D值与芽长、芽鲜质量的耐镉指数之间的r2次之，分别为0.620 0、0.778 9。D值与根芽比的r2则最低，仅有0.103 0。

2.6 快速预测方程的构建及验证

在20 mg/L镉处理下， 对于萌发期耐镉高粱材料的大规模筛选，根长、芽长、芽鲜质量的耐镉指数值，可以作为快速可靠的指标。因此使用这3个指标的耐镉指数值，再一次计算平均MFV与综合评价D值，并以新计算出的平均MFV和D值作为因变量构建2个预测方程。

方程1：Y1=-0.023+0.079X1+0.094X2+0.028X3；

方程2：Y2=0.029+0.043X1+0.063X2+0.046X3。

式中：Y1代表各指标的平均MFV；Y2代表各指标的综合评价D值；X1、X2、X3分别代表芽长的耐镉指数、根长的耐镉指数、芽鲜质量的耐镉指数。方程1和方程2的确定系数R2=1.000。

为确定该公式是否可以准确预测高粱种子苗期耐镉性水平，随机选择55个构建方程外来源不同的高粱资源在20 mg/L镉离子浓度下进行发芽试验，记录处理组与对照组的芽长、根长、芽鲜质量。计算了它们的耐镉指数、平均MFV、和D值，并且将55个材料的耐镉指数代入方程1和方程2，结果如表5、表6所示。由于构建方程的高粱品种间差异很大，因此平均MFV与D值的最大值、最小值的差距明显，所以55个品种的耐镉指数代入方程1与方程2后，大部分方程值相较于平均MFV和D值均出现了偏小的情况，但是在本身平均MFV和D值就较小的材料上，方程值又与平均MFV和D值接近。综上所述，方程数值不能直观地反映高粱耐镉性，应使用聚类分析的方法对方程进行进一步验证，若经过聚类，方程值与实际值聚类结果接近，则证明方程可靠。

使用基于Ward方法的系统聚类分析来评价55个高粱材料的耐镉性。进行聚类时将所有材料分为5类，分别为极耐镉、耐镉、中等耐镉、不耐镉与镉敏感5类。

由图3、图4可见，方程1与平均MFV聚类后每个类别差异较大，方程1仅能在一定程度上反映高粱耐镉性。而方程2与D值聚类后差异较小（图5、图6），仅有3个资源分类出现差异，方程2能很好地预测高粱耐镉性， 并且D值聚类在极端材料的分类中比使用平均MFV聚类更加精确。

2.7 耐镉品种的筛选

对189个高粱品种以综合评价值D值进行系统聚类，将189个品种划分为5类（图7）。其中，强耐镉性6个，耐镉综合评价0.507 6≤D值≤0.618 2（表7）；较强耐镉性23个，耐镉综合评价0.308 2≤D值≤0.436 8（表7）、中等耐镉性14个，耐镉综合评价0.230 9≤D值≤0.284 7；弱耐镉性101个，耐镉综合评价0.146 2≤D值≤0.222 2；极不耐镉45个，耐镉综合评价0.077 2≤D值≤0.144 5。

3 讨论

在诸多土壤重金属污染物中，镉具有毒性高、移動性强、不易降解等特点［18］。镉还会对农作物产生毒害作用，抑制光合作用，加速衰老，影响农作物产量和品质［19-20］。Metwali 等比较了高粱、玉米、小麦对镉和铜的耐受性，研究表明，高粱耐受最强，吸收铜离子量也最多［21］。余海波等将能源植物甜高粱、甘蔗、香根草、盐肤木在复合重金属污染稻田内种植，结果表明，甜高粱的乙醇生产量是甘蔗的2倍［22］。在粮食作物和能源作物中高粱修复重金属镉污染土壤的能力较强，高粱有着比其他作物更大的生物产量，研究和快速筛选耐镉高粱是非常必要的。

籍贵苏等以未受重金属污染的土壤作对照，研究高粱成熟期重金属的吸收特性，认为高粱重金属吸收转移存在显著的品种间差异［23］。Angelova等的研究表明，4种类型高粱品系营养和生殖器官中重金属的积累有很大的差异［8］。本研究选了来自全国和世界其他国家的189个品种来筛选苗期耐镉高粱，较以往的研究扩充了研究对象的数量，但是其中我国南方高粱占比较少，以后的研究可以增加我国南方高粱品种。

为了高效准确地进行高粱耐镉筛选，需要建立可靠且快速的方法和指标，使用单一的生理指标得出的耐镉性评价结果往往不够全面，因此本研究将测定指标增加到7个，并确定了在20 mg/L镉胁迫下，高粱种子的根长是最具有代表性的指标，其次是芽长与芽鲜质量，这与Soudek等的研究结果一致，其研究结果表明，镉和锌主要在高粱植株的根部积累；当溶液中金属离子浓度较高时，将会增加离子向芽转移的数量［3］。然而在其他浓度下，高粱苗期耐镉性的代表性指标还不清楚。再进一步研究时还可以增加活力指数、 根鲜质量等指标。郝正刚等采用5种镉浓度对辽甜一号进行胁迫，伴随胁迫浓度的增加，超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶等生理指标有显著变化；并且镉胁迫下叶片叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、最大净光合速率、光饱和点、胞间二氧化碳浓度、光补偿点等光合指标也有显著变化［24］。这说明在对高粱苗期耐镉性进一步研究时，还可以加入更多的生理指标和光合指标，或许其中某一个或者某几个也是评价高粱耐镉性的可靠指标。

作物耐镉性评价已经做了大量的工作而且已经存在多种不同的评定标准用于评估作物的耐镉性。肖美秀等通过计算水稻苗期耐镉指数和聚类分析，评价了水稻苗期耐镉性，并划分了4种类型［25］。郑本川等通过主成分分析和隶属函数分析科学评价了不同甘蓝型油菜品系幼苗耐镉性［26］。陈毓瑾等通过对供试水稻样品的各指标镉胁迫指数进行单因素方差分析，筛选出具有优良耐镉性的水稻品种［27］。为了对比哪种方法更适合，本研究使用了直接计算耐镉指数进行隶属函数法评价和使用主成分分析求出耐镉能力综合评价D值的方法。在构建快速方程与验证中，D值所构建的方程可靠性更高，在筛选极端材料中更占优势。主成分分析可以使试验中多个变量转化为几个主成分，使它们尽可能多地保留原始变量的信息，且彼此间互不相关，D值的算法中更重要的指标往往权重更高，因此在构建快速方程中其他相关性较低的指标占比更小，因此聚类结果方程值与D值更为接近，D值更适合在构建快速方程时使用［15］。而在已经可以确定指标的代表性程度时，几个代表性指标计算耐镉指数与平均隶属函数值较求D值则更为简便快捷，更适用于对大量种质资源进行分类。

4 结论

在20 mg/L镉胁迫下，根长是最具有代表性的可靠指标，其次是芽长与芽鲜质量，可用于高粱耐镉能力的快速评价。各指标在该浓度镉胁迫下均呈现下降趋势。运用基于主成分分析的隶属函数法与聚类分析评价参试高粱的耐镉能力，将189个高粱品种划分为强耐镉性、较强、中等耐镉性、弱耐镉性和极不耐镉5种类型。方程Y=0.029+0.043X1+0.063X2+0.046X3可以可靠地快速预测某一品种高粱在浓度为20 mg/L的镉胁迫下的耐镉能力。

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