水涝胁迫下番茄幼苗根系形态及生理特性分析

李彦平 ，郭孝宇 ，宋红霞

（1.柳林县农机服务中心，山西 柳林 033300；2.山西农业大学 园艺学院，山西 太谷 030801）

洪涝灾害是我国主要的农业灾害之一，我国约2/3的土地受到不同程度洪涝灾害影响[1]。随着社会经济发展及人口增长，人类活动影响不断加剧，导致洪涝灾害频繁发生，尤其在暴雨洪水袭击地区，农作物遭受损害更加严重[2]。洪涝灾害对植物造成损害的主要原因是植株不能通过正常的呼吸作用进行循环代谢[3]。在低氧胁迫下，细胞中蛋白质变性、核苷酸受到损伤等，对植物造成了不可逆伤害，最终导致细胞死亡[4]；另一方面，植株受到低氧胁迫时，其光合作用强度降低、有氧呼吸受损，导致植株相关的生理代谢和生长发育受到抑制[5]。相关研究表明，水涝胁迫会改变植物正常的呼吸和代谢途径，增强无氧呼吸能力，从而使植株整体对胁迫环境做出反应，产生一定的适应性并进行自我调节来抵御外界环境[6]。水涝胁迫下，黄瓜植株矮小、发育不良，干鲜质量和叶面积指数下降，净光合作用速率下降，其生物量的积累受阻，对产量的形成产生了不利影响[7]。玉米幼苗在遭受水涝胁迫时根系干质量、植株总生物量和根系活力等指标均显著下降，随着水涝胁迫时间延长，根系褐化，正常的呼吸作用减弱，而根系氧化还原酶的活性逐渐增强[8-9]。刘晓慧等[10]对淹水胁迫丝瓜幼苗研究发现，与对照相比，淹水胁迫下丝瓜幼苗生长受到抑制，叶绿素含量降低，呼吸酶活性大幅下降。郭欣欣等[11]研究表明，水涝胁迫处理后，不结球白菜幼苗无氧呼吸代谢增强，根系呼吸代谢强度随着水涝胁迫时间增加所受到的抑制程度逐渐增大。

番茄（Lycopersicon esculentumMill.）是世界范围内广泛种植的第一大蔬菜作物，也是植物遗传、生理形态和生长特性研究的重要模式作物[12]。山西省旱地番茄种植时间较早，已逐渐成为精准扶贫、引领农民致富的活力产业。因山西十年久旱的气候特点，菜农习惯采用保墒保水的耕作模式，菜田排水体系不完善。近年来，番茄移栽后持续性降雨频发，涝害发生时严重影响番茄当前的生长发育及后期的产量和品质，不规律的降雨对露地蔬菜生产产生了消极影响，也挫伤了菜农的种植积极性。目前，关于番茄的耐涝性研究相对较少。山西农业大学园艺学院山西省现代农业蔬菜产业技术体系团队在山西省长治市、吕梁市开展有机旱作栽培模式和耐旱性研究[13]的基础上，2021年对3个番茄品种纳宝早圣、硬粉风暴和菲腾一号进行水涝胁迫，分析各品种耐涝相关结构、形态及生理特性的差异，为获得番茄耐涝性评价指标及种质资源筛选提供参考，为山西旱地番茄雨季水涝胁迫下生产提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

采用的番茄品种均为无限生长类型粉果。纳宝早圣由石家庄市腾运种业贸易有限公司生产，属于早熟品种，生长旺盛，抗花叶病毒，果型正圆，单果质量250 g左右。硬粉风暴由山西天润田瓜菜种业有限公司生产,属于中早熟品种，果型高圆，单果质量为250～300 g。菲腾一号由北京优嘉利丰农业科技有限公司生产,属于中早熟品种，果型正圆，单果质量250 g左右。

1.2 试验方法

试验于2021年11月在柳林县凌志园区进行，将3个品种的种子进行温汤浸种，之后置于室温继续浸种12 h，28 ℃恒温箱催芽，待70%以上种子露白后播种，在50孔穴盘中采用育苗基质常规育苗。当幼苗3叶1心时，开始进行水涝胁迫处理。

采用双套盆法实施水涝胁迫，将50孔穴盘裁剪合适便于在水培槽中进行胁迫，要求水面保持在穴盘表面上部3 cm，且全天进行胁迫处理，每3 d补一次水，维持胁迫水面稳定，共进行7 d。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 根系性状参数测定 处理72 h时采用Epson Perfection V800扫描仪扫描根系，并用Win-RHIZO进行根系性状数据采集及分析。清水冲洗干净番茄幼苗根系的基质后，按文献[14]进行测定。

1.3.2 茎粗测定 茎粗采用游标卡尺测量。水涝胁迫前测定子叶到第1片真叶间最大直径，水涝胁迫72 h时分别测定水面下1 cm处直径和水面上1 cm处直径。每个处理3次重复，每个重复测定5株。

1.3.3 鲜质量、干质量测定 水涝胁迫72 h时每个品种分别随机选择5株幼苗，清洗干净幼苗植株，滤纸擦干水分，称量完整植株、地上部和地下部质量，随后对这些幼苗在105 ℃杀青0.5 h，70 ℃恒温烘至恒质量，再次测定幼苗干质量。鲜干质量的测定均为3次重复。

1.3.4 根冠比测定 参照马德华等[15]的测定方法，水涝胁迫72 h时每个品种测定5株，3次重复。

1.3.5 叶绿素含量测定 于番茄幼苗胁迫处理7 d时，选择从植株生长点下数第3片完全展开的功能叶，采用乙醇浸提法测定叶绿素含量[16]，每个品种测定5株，3次重复。

1.3.6 丙二醛（MDA）含量测定 采用硫代巴比妥酸法[17]，测定时期和部位与叶绿素的测定相同，每个品种测定5株，3次重复。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2019进行数据处理和作图，使用SPSS 20进行统计分析，邓肯氏新复极差检测法进行显著性分析（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 水涝胁迫对不同品种番茄幼苗不定根萌发的影响

图1为水涝胁迫72 h后3种番茄幼苗根系形态及根周扫描情况。

图1 水涝胁迫下番茄幼苗根系不定根萌发情况Fig.1 Germination of adventitious roots of tomato seedlings under waterlogging stress

从图1可以看出，纳宝早圣根系的完整度相比其他2个品种保持要好，并且在胁迫72 h内其产生不定根数量较多；而硬粉风暴原有根系褐化，新的不定根形成较少，出现早衰现象。水涝胁迫72 h后3个品种的叶片均开始变黄，硬粉风暴有50.0%左右的植株在水涝胁迫处理下根系发生腐烂且水面处的幼苗茎产生萎缩现象；菲腾一号植株根系杂乱，根型不对称，与其他2个品种相比，不定根在水面上萌发向水面下扎入，根型发生严重变形，且不定根长短、大小有明显差异。

表1为水涝胁迫72 h后3个番茄品种幼苗根系性状比较，结果显示，水涝胁迫72 h后，纳宝早圣根系总长最短，根系表面积最小，且均与菲腾一号差异显著（P＜0.05）。硬粉风暴根系分支数明显小于其余2个品种。从根系体积来看，纳宝早圣显著大于其余二者（P＜0.05）。这表明水涝胁迫下，纳宝早圣植株并没有通过伸长根系来抵御逆境。

表1 水涝胁迫下番茄幼苗根系性状比较（72 h）Tab.1 Comparison of root traits of tomato seedlings under waterlogging stress（72 h）

2.2 水涝胁迫下番茄幼苗生长指标比较

2.2.1 水涝胁迫下各品种茎粗比较 茎粗是衡量幼苗质量的重要指标，也能直观表现植株的健壮程度。从图2可以看出，水涝胁迫0 h，纳宝早圣、硬粉风暴和菲腾一号幼苗茎粗间差异不显著；水涝胁迫72 h后，水面上部只有纳宝早圣的茎粗增加，其他2个品种均下降，且差异显著（P＜0.05），说明在水涝胁迫中仅有纳宝早圣可进行正常生理代谢，植株仍能进行物质循环，将源产生的物质运输到植株生长发育所需要的部位，保证植株的生长。硬粉风暴与菲腾一号在水涝胁迫中无法进行正常生理代谢，开始损耗其幼苗自身储备能量，导致部分幼苗在胁迫过程中因能量耗尽而死亡，其中，以硬粉风暴最为显著，其水面上部茎粗萎蔫下降40%，表明植株代谢循环严重受损；而水面下部茎粗均呈上升趋势，说明水面下部由于浸泡在水中，水分大量进入细胞中发生膨胀，但是品种之间差异不显著。

图2 水涝胁迫下各品种茎粗比较Fig.2 Comparison of stem diameter of various varieties under waterlogging stress

2.2.2 水涝胁迫下番茄幼苗干质量、鲜质量及鲜干比比较 植株干质量的多少可反映光合产物的积累情况，幼苗干物质的积累可反映其代谢的旺盛与否，为提供壮苗奠定了坚实的基础[18]。从表2可以看出，水涝胁迫72 h对番茄幼苗干鲜质量积累造成了影响，其中，硬粉风暴地上部鲜质量、地下部鲜质量和总鲜质量均最低；而菲腾一号地上部干质量和总干质量最低。纳宝早圣地下部鲜质量、总鲜质量明显高于其余2个品种，并且其地下部干质量与硬粉风暴、纳宝早圣间差异显著（P＜0.05）；菲腾一号和硬粉风暴地上部干质量、地下部干质量和总干质量均差异不显著。3个品种的番茄地上部干质量差异不显著。纳宝早圣干质量最高，反映出其代谢旺盛，干物质积累量较明显，这为植株在胁迫条件下的抵御反应提供了强有力的物质保障。

表2 水涝胁迫下番茄幼苗鲜干质量比较Tab.2 Comparison of dry and fresh weight of tomato seedlings under waterlogging stress g/株

鲜干比代表了植物的代谢程度，鲜干比值越大，植株水分含量越高，有机物含量越低[19]。由图3可知，水涝胁迫72 h菲腾一号各部分的鲜干比最大；菲腾一号和硬粉风暴、纳宝早圣地上部鲜干比、总鲜干比差异均显著（P＜0.05），硬粉风暴和纳宝早圣间差异不显著；3个品种的地下部鲜干比差异不显著。说明菲腾一号植株细胞在水涝胁迫下更容易吸水膨胀，植物有机物累积量较低。

图3 水涝胁迫下番茄鲜干比比较Fig.3 Comparison of fresh-dry ratio of tomato under waterlogging stress

2.2.3 水涝胁迫后番茄幼苗根冠比比较 根冠比是植株地下部与地上部干质量的比值，它的大小反映了植株地下部与地上部之间的相关性，高则体现根系的机能代谢活性强，低则较弱[20]。从图4可以看出，水涝胁迫72 h下纳宝早圣番茄幼苗根冠比最大，可为植株创造更好的营养生长条件，为后期植株形态恢复及壮苗的生长发育奠定了更好的物质基础；硬粉风暴最小，这表明硬粉风暴在水涝胁迫下其根系萎蔫受损程度最大，其地上部由于胁迫作用无法进行正常生理代谢，干物质积累量较少，根系中由于吸胀作用吸水最多，干物质积累量不足，根系机能活性弱，植株在胁迫条件下无法适应，最终导致植株死亡。

图4 水涝胁迫下番茄幼苗根冠比比较Fig.4 Comparison of root-shoot ratio of tomato seedlings under waterlogging stress

2.3 水涝胁迫对番茄幼苗生理指标的影响

2.3.1 水涝胁迫后番茄幼苗叶绿素含量比较 叶绿素包含叶绿素a和叶绿素b，含量的高低可间接反映植株光合作用的强弱[21]。从表3可以看出，水涝胁迫7 d后，番茄幼苗受到的伤害程度存在差异，纳宝早圣的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均最高，叶绿素a/叶绿素b值最小。菲腾一号和硬粉风暴的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量和叶绿素a/叶绿素b值间均无显著差异。纳宝早圣的叶绿素a含量显著高于硬粉风暴和菲腾一号，纳宝早圣的总叶绿素含量显著高于硬粉风暴，3个番茄品种的叶绿素a/叶绿素b值间差异不显著。由此可知，纳宝早圣的光合作用较其他2个品种要强。

表3 水涝胁迫下番茄幼苗叶绿素含量比较Tab.3 Comparison of chlorophyll content in tomato seedlings under waterlogging stress

2.3.2 水涝胁迫后番茄幼苗MDA含量的比较 叶片丙二醛（MDA）含量是用来评价膜系统的过氧化程度及受害程度的指标之一，其含量越高，说明细胞质膜受破坏越严重，组织的保护能力也越弱[22]。由于MDA含量的累积增高，导致植株生物膜的结构和功能受到了不同程度的损害，影响其植株的正常发育。由图5可知，水涝胁迫7 d硬粉风暴、纳宝早圣和菲腾一号的MDA含量差异不显著。但纳宝早圣MDA含量最小，菲腾一号次之，硬粉风暴最高，说明在3个品种中，纳宝早圣为耐涝品种。

图5 水涝胁迫下番茄幼苗MDA含量比较Fig.5 Comparison of MDA content in tomato seedlings under waterlogging stress

3 结论与讨论

植物在遭受逆境时，形态和生理均会发生改变来适应新的环境，在遭受水涝胁迫时也不例外。本试验条件下，纳宝早圣在淹水72 h后就开始萌发不定根，来减缓逆境对植株造成的伤害。植株在持续淹水过程中，硬粉风暴和菲腾一号水面上茎粗较纳宝早圣均显著下降，可能是在水涝胁迫条件下，植株开始消耗自身所储备能量，导致水面上部茎秆萎缩；但水面下部茎粗均上升，可能是水面下部的茎长时间浸泡在水中导致表皮细胞失活，细胞膜半透性失效，水分大量进入细胞发生膨胀所致。水涝胁迫后，纳宝早圣番茄幼苗根冠比最大，与硬粉风暴相比差异显著，说明其根系机能活性强。并且纳宝早圣番茄幼苗干质量最大，干物质积累最多，为之后植株的生长发育及产量奠定物质基础。

本试验水涝胁迫72 h后存活的纳宝早圣叶绿素a含量显著高于硬粉风暴和菲腾一号，并且纳宝早圣的叶色较其他2个品种存在较大差异，尽管3个品种的叶色在淹水过程中均发生了变化，而且叶绿素含量均下降，到胁迫7 d时已经发生部分植株萎蔫和死亡情况。但相比较而言，硬粉风暴明显存在过早出现叶片黄化现象，在持续胁迫48 h时就有叶片出现这种情况。这与弭宝彬等[23]研究结果相似，当胁迫72 h后水涝敏感品种的冬瓜幼苗叶片黄化严重，说明硬粉风暴可能是水涝敏感型品种。对小白菜淹水后叶绿素合成相关酶活性分析发现，其活性的降低促进了叶片的黄化[24]。因此，本研究中叶绿素含量降低的原因还有待进一步研究。

已有研究证实，植物在受到非生物胁迫时，植株体内的抗氧化酶系统启动并能做出应答，通过生理变化形成有效的保护系统，从而减轻受到的伤害[25]。本试验中，水涝胁迫持续达到7 d时纳宝早圣的MDA含量一直处于3个品种中的较低水平，这说明该品种可迅速启动保护酶，有效抵御水涝胁迫。这与曾德静等[25]、弭宝彬等[23]关于植物对环境胁迫的响应之一是抗氧化酶活性的变化结论相一致，这说明纳宝早圣适应水涝胁迫能力强于硬粉风暴和菲腾一号。

综上所述，水涝胁迫下，纳宝早圣幼苗的存活率显著高于硬粉风暴和菲腾一号，且根冠比最大，属于3个品种中耐涝性品种。根冠比、叶绿素含量和MDA含量可作为番茄是否耐涝的评价指标。本研究对番茄耐涝性的探索，为旱地番茄栽培提供了新的思路，在生产实践中不仅要考虑其耐旱性，还要考虑耐涝性，才能为高产稳产奠定基础。