不同种植方式对玉米冠层调控及产量的影响

王佳旭，满艳苹，李凤海，朱 敏，钟雪梅，王宏伟

(1.沈阳农业大学 农学院，沈阳 110866；2.辽宁省农业科学院 高粱研究所，沈阳 110161)

提高玉米单产主要途径有增密种植、水肥调控、种植方式等[1-2]。但当群体增大到一定程度时，个体间竞争加剧，形成郁闭的冠层环境，反而抑制玉米产量潜力发挥[3]。品种、气候、种植方式等均可调控群体结构，优化冠层内的光照、田间小气候等因子，促进群体光合性能协同提高及产量形成[4]。其中种植方式是影响玉米冠层结构的最直接因素[5-7]。玉米生长空间的变化能够引起群体生理生态及群体微环境等发生相应的改变[8-9]。不同种植形式下冠层自动调节，改善群体田间小气候，从而影响产量[10-12]。不均匀种植使玉米叶片分布合理，延长中下部叶片持绿期，增大叶面积指数，从而增加干物质积累量[13-15]。冯海娟等[16]研究表明，植物叶片的方位分布会影响植物对光的截获率，不同行距配比影响叶片方位角的变化，叶片呈现趋向行间的分布，可以更多地截获光辐射，从而提高光能利用率。

为进一步明确玉米高产群体冠层结构特征及光合特性，本研究以优良玉米杂交种‘良玉99’为试验材料，通过研究不均匀种植方式玉米冠层结构差异及产量变化特征，阐明不同群体冠层结构对玉米光合性能及田间微环境的调控机制，为充分挖掘玉米冠层生产力，实现玉米高产、稳产与高效协同提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018-2019年在辽宁省铁岭市蔡牛镇(127°27′E、41°59′N)进行。前茬作物为玉米，表1为播种前土壤养分含量，地力均匀稳定。2018年、2019年生育期降雨量分别为349.40和821.95 mm，与多年平均相比，2018年全生育期降水偏少，属干旱年份。2018年、2019年生育期太阳辐射总量分别为2 947.2×106KJ·m-2、 2 825.3×106KJ·m-2，气象数据来源于中国气象数据共享服务网(http://data.cma.cn)。

表1 播种前耕层土壤养分基础值Table 1 Basic values of soil nutrients in cultivated layer before sowing

1.2 试验处理与设计

以玉米杂交种‘良玉99’为试验材料，种植密度为67 500株·hm-2。以等行距种植为对照CK，3种不均匀种植方式分别为偏垄宽窄行(PL，相邻两垄相互靠近，形成80 cm+40 cm的田间布局)、二比空(2∶0，种植两垄空一垄，形成60 cm+120 cm的田间布局)和大垄双行(DL，相邻两垄合并，形成90 cm+30 cm的田间布局)，行距0.60 m，常规种植、大垄双行和偏垄宽窄行株距25.5 cm，二比空种植方式株距为20.51 cm。小区行长8 m，每小区8行(二比空17行)，3次重复。播种前一次性施用复合肥(N∶P2O5∶K2O=26∶11∶11)900 kg·hm-2，其他栽培管理等同于大田。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 产量与产量构成因素 收获前调查每小区空杆率，计算有效穗数。成熟期收获小区中间4行，计算单位面积标准水(14%)籽粒产量。每处理选取10穗标准果穗(根据收获穗数及总穗质量，计算10穗果穗理论质量，10穗理论质量=(小区收获总穗质量/小区收获总穗数)×10，误差值不超过5%)。自然脱水后测量百粒质量。

1.3.2 冠层形态指标 每处理选取具有代表性的植株10株，拔节期挂牌标记定株，采用大田切片法测定相关指标。将玉米群体冠层结构垂直分为3层，穗位叶所在层次为穗位层，以上层次为穗上层，以下层次为穗下层；各层次代表叶片分别为穗位叶、穗上第4片叶及穗下第4片叶。

叶面积指数 采用长宽系数法于拔节期(V6)、大喇叭口期(V12)、抽雄吐丝期(VT)、灌浆期(R3)和成熟期(PM)测定玉米绿叶长和宽，根据公式计算绿叶面积和叶面积指数。绿叶面积=叶长×叶宽×系数(全展叶系数0.75、非全展叶系数0.5)，叶面积指数=绿叶面积/土地面积。

茎叶夹角及叶片方位角 抽雄吐丝期测定茎叶夹角及叶片方位角，使用电子量角器测量各冠层层次代表叶片茎叶夹角，3次重复取平均值。参照冯海娟等[16]方法，将以植株为圆心的同心圆分为12等份，每份30°。定义为接近垄方向、对角线方向、垂直垄方向，分别用A、B、C表示(图1)。根据公式计算叶片垂直率，叶片垂直率=垂直垄方向的叶片数/单株总叶片数×100%。

图1 叶片方位角示意图Fig.1 Schematic diagram of blade azimuth angle

1.3.3 冠层田间小气候 抽雄吐丝期测定，采用Testo416叶轮风速仪、MX1102无线温湿度二氧化碳记录仪，分别测定每处理田间风速、田间温度、相对湿度和二氧化碳浓度。测量位置为不同冠层层次代表叶片所在高度，每层次测3点，取平均值。

1.3.4 冠层光合指标及光能利用率 透光率：抽雄吐丝期测定，使用AccuPAR(美国Decagon)型植物冠层分析仪测定雄穗上方、穗上层、穗位层和穗下层光合有效辐射(PAR)，并根据公式计算各层次透光率，计算公式为：冠层透光率(%)=测定层PAR/冠层上部PAR×100%。

光合作用参数：抽雄吐丝期测定，选择晴朗无云的天气，9:00-11:00采用Li-6800(美国LI-COR)便携式光合仪，测定不同冠层层次代表叶片净光合速率、蒸腾速率，3次重复，光合仪内置光源设定光照强度1 600 μmol·m-2·s-1。

光能利用率：根据公式RUE=(H×Y/ ∑Q)×100%计算光能利用率。式中，RUE为光能利用率；H为单位质量干物质完全燃烧释放的热量，其中籽粒为1.63×106J·kg-1，秸秆为 1.46×106J·kg-1；Y为单位土地面积作物干物质的质量(kg)，∑Q为生育期太阳辐射总量(KJ)。

1.4 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2016软件整理数据，Origin 2019作图，DPS V9.01数据处理系统进行试验统计分析，多重比较方法为LSD法。

2 结果与分析

2.1 不同种植方式的玉米产量及产量构成因素

由表2可知，种植方式和年份均极显著影响玉米空杆率(P<0.01)，2018年玉米生长期遭遇极度高温，花期不遇显著显著增加空杆率。与常规种植相比，2018年空杆率降低1.79%～ 10.87%，2019年降低0.05%～0.43%。3种不均匀种植方式均显著提高玉米籽粒产量，种植方式、年份及二者互作极显著影响玉米产量。2018年，大垄双行、二比空和偏垄宽窄行产量分别较常规种植提高30.34%(6 264.68 kg·hm-2)、 29.08%(6 203.76 kg·hm-2)和14.16% (5 486.59 kg·hm-2)，2019年产量提高6.65% (12 449.40 kg·hm-2)、3.03%(12 026.40 kg·hm-2)和3.52%(12 084.30 kg·hm-2)。2019年的产量显著高于2018年，两年的产量相差 93.86%～142.87% (4 806.25 kg·hm-2～ 12 449.40 kg·hm-2)；两年均以大垄双行产量最高，分别为6 264.68 kg·hm-2和12 449.40 kg·hm-2。

表2 不同种植方式的玉米产量及产量构成因素Table 2 Maize yield and yield components under different planting patterns

产量构成因素中，种植方式对有效穗数影响不显著，对穗粒数和百粒质量有显著影响，年际间穗粒数、百粒质量和有效穗数的差异达到显著或极显著水平，种植方式和年份仅对穗粒数产生极显著的交互作用。3种不均匀种植方式穗粒数比常规种植增加1.28%～12.94%(2018)和 7.21%～8.88%(2019)，百粒质量增加5.66%～7.91%(2018)和4.96%～17.66%(2019)，2019年有效穗数为(6.67～6.70)×104穗·hm-2，极显著高于2018年，增加90.72%～120.13%。以上分析可得，3种不均匀种植方式增产的原因主要是穗粒数和百粒质量增加的结果，而年际间产量差异主要来源于空杆率的降低、有效穗数的增加，其次为穗粒数和百粒质量的提高。

2.2 不同种植方式对玉米冠层植株形态指标的影响

图2表明不同种植方式LAI均表现为随着生育进程呈先上升后下降的趋势，不同种植方式最大LAI均在VT时期出现，年际间变化趋势一致。2018年极度干旱显著影响玉米生育中后期植株生长发育，导致群体叶面积指数变小，除V6时期外，2018年叶面积指数均低于2019年，成熟期(PM)两年叶面积指数相差20.60%～ 37.96%。V6时期，各处理叶面积指数差别不大；V6-VT，LAI迅速增加并达到最大值，二比空、大垄双行和偏垄宽窄行最大LAI比常规种植增加6.52%～13.24%(2018)和17.52%～18.01%(2019)；VT-PM，LAI呈下降趋势，三种不均匀种植方式LAI下降幅度较常规种植小7.56%～ 15.70%(2018年)和3.27%～6.07%(2019)；成熟期(PM)二比空、大垄双行和偏垄宽窄行LAI比常规种植高1.52%～10.33%。不同种植方式对生育前期叶面积指数影响不大，生育中后期，不均匀种植方式维持较高的叶面积指数，有效增加绿叶面积，一定程度上延长玉米光合作用时间。

V6、V12、VT、R3和PM分别表示拔节期、大喇叭口期、抽雄吐丝期、灌浆期和成熟期。下同

茎叶夹角和叶片方位角反应了叶片的空间分布状况，进而影响群体冠层对光能的截获。由图3可知，随着空间位置下降，不同种植方式茎叶夹角均逐渐增加，即穗上层<穗位层<穗下层。2018年，改变种植方式仅改变穗位层和穗下层茎叶夹角，大垄双行和偏垄宽窄行种植方式显著增加穗位层和穗下层茎叶夹角，穗位层增加9.78%和8.25%，穗下层6.61%和3.63%，二比空穗下层茎叶夹角增加6.03%。2019年3种不均匀种植方式均显著增加穗位层和穗下层茎叶夹角，穗位层增加15.72%、15.31%和14.07%，穗下层增加7.47%、10.78%和9.16%，不均匀种植方式间无显著差异。年际间变化趋势一致，但2019年表现优于2018年。

不同字母表示同年份5%水平上差异显著。下同

2018年受干旱影响，玉米生长受到限制，故本试验只对2019年叶片垂直占有率进行分析。由表3可知，2019年3种不均匀种植方式均提高了叶片方位角整齐度，穗位层叶片方位角调位幅度较明显，穗位层叶片均处于垂直垄方向(叶片方位角范围为90°～120°)。二比空和大垄双行叶片垂直占有率显著高于对照，二比空叶片垂直占有率增加7.15%，大垄双行增加4.44%；偏垄宽窄行叶片垂直占有率与常规种植无差别。不均匀种植方式一定程度上优化了群体冠层叶片空间分布态势，有利于中下层叶片对光的截获，提高群体光能利用率。

表3 不同种植方式下‘良玉99’叶片垂直占有率(2019)Table 3 Vertical occupancy rate of ‘Liangyu 99’ leaves (2019) under different planting patterns

综合分析冠层形态指标变化，大垄双行种植方式在3种不均匀种植方式中，对群体叶面积指数、茎叶夹角及叶片方位角等性状改善程度最高，其次是二比空和偏垄宽窄行。

2.3 不同种植方式对冠层田间小气候的影响

4种不同种植方式田间风速均表现为穗上层最小，穗位层次之，穗下层最大，年际间差异显著(图4)。2018年，除穗上层外，3种不均匀种植方式穗位层和穗下层田间风速均显著高于常规种植，穗位层风速提高25.01%～75.01%，其中大垄双行和二比空显著高于偏垄宽窄行和常规种植；穗下层，二比空显著高于其他种植方式，比常规种植增加87.53%，大垄双行和偏垄宽窄行均比常规种植增加62.50%。2019年，3种不均匀种植方式各层次田间风速均高于常规种植，不同种植方式穗上层和穗下层风速均未达到显著差异，穗位层，大垄双行显著高于常规种植，比常规种植增加42.86%，二比空、偏垄宽窄行与常规种植无显著差异。2018年玉米群体未形成完整的冠层结构，故2018年风速表现高于2019年。

图4 不同种植方式下田间风速Fig.4 Field wind speed under different planting patterns

由图5可知，随着空间位置的下降，田间温度逐渐降低，年际间差异显著。不同种植方式穗上层温度均无显著差异，不均匀种植方式穗位层田间温度显著高于常规种植，比常规种植增加 0.92%～1.29%(2018)和3.37%～3.56%(2019)。穗下层，2018年大垄双行田间温度显著高于其他种植方式，比常规种植增加0.94%；2019年二比空、大垄双行显著高于常规种植，偏垄宽窄行与常规种植未达到显著差异，二比空和大垄双行比常规种植提高4.56%和4.66%。

图5 不同种植方式下田间温度Fig.5 Field temperature under different planting patterns

由图6可知，不同种植方式玉米群体冠层相对湿度变化趋势一致，即群体穗下层最大，穗位层次之，穗下层最小。改变种植方式降低各冠层层次相对湿度，2018年不均匀种植方式各冠层层次相对湿度与常规种植间均无显著差异，3种不均匀种植方式穗上层降低0.07%～0.75%(变幅为57.23%～57.73%)，穗位层降低0.28%～ 0.42%(变幅为56.69%～56.80%)，穗下层降低 0.19%～0.56%(变幅为55.20%～55.40%)。2019年，与常规种植相比，大垄双行和偏垄宽窄行显著降低穗上层相对湿度，大垄双行和偏垄宽窄行分别比常规种植降低2.22%和1.48%；大垄双行和二比空穗位层相对湿度显著低于常规种植和偏垄宽窄行，大垄双行、二比空和偏垄宽窄行分别比常规种植降低1.82%、1.57%和0.20%；不同种植方式穗下层相对湿度均未达到显著差异，3种不均匀种植方式比常规种植降低0.76%～ 1.32%。

图6 不同种植方式下冠层相对湿度Fig.6 Relative humidity of canpoy under different planting patterns

冠层内二氧化碳浓度2018年显著低于2019年(图7)，2018年不同种植方式各层次二氧化碳浓度均未达到显著差异，3种不均匀种植方式二氧化碳浓度比常规种植增加1.15%～5.19%(穗上层)、0.97%～5.41%(穗位层)和0.82%～ 1.28%(穗下层)。2019年，不均匀种植方式穗下层二氧化碳浓度显著高于常规种植，比常规种植增加4.87%～7.01%；穗上层和穗位层二氧化碳浓度均未达到显著差异。

图7 不同种植方式下冠层二氧化碳浓度Fig.7 Carbon dioxide concentration under different planting patterns

2.4 不同种植方式对冠层光合特性及光能利用率的影响

随着空间位置的下降，冠层透光率逐渐降低，年际间无显著差异(图8)。2018年，改变种植方式显著增加穗位层和穗下层透光率，大垄双行、二比空和偏垄宽窄行透光率分别比常规种植增加13.77%～37.94%(穗位层)、19.55%～52.58%(穗下层)；2019年3种不均匀种植方式显著增加各空间层次冠层透光率，其中穗上层增加 7.91%～9.43%，穗位层增加11.96%～ 23.86%、穗下层增加18.65%～49.44%。

图8 不同种植方式的冠层透光率Fig.8 Differences in canopy light transmittance under different planting patterns

表4可见，不同种植方式玉米群体冠层光合作用参数显著优于常规种植。种植方式、年份及二者互作均显著或极显著影响光合作用参数。与常规种植相比，3种不均匀种植方式均增加玉米冠层净光合速率、蒸腾速率及气孔导度，降低胞间二氧化碳浓度。2018年大垄双行、二比空和偏垄宽窄行种植方式净光合速率比常规种植增加 9.70%～36.55%；蒸腾速率增加了2.78%～ 18.98%；气孔导度增加5.88%～45.75%；胞间二氧化碳浓度降低7.99%～25.30%。2019年3种不均匀种植方式净光合速率增加1.39%～ 11.81%；蒸腾速率增加8.41%～18.58%；气孔导度增加5.39%～32.34%；胞间二氧化碳浓度降低0.60%～7.14%(2019)。年际间表现趋势一致，2018年整体表现优于2019年。

表4 不同种植方式的光合作用参数Table 4 Photosynthesis parameters under different planting patterns

不同种植方式对生物产量光能利用率及籽粒产量光能利用率均有不同程度增加(表5)。受气候条件影响，2018年玉米群体漏光情况严重，光能利用率较低，不同种植方式生物产量光能利用率未达到显著差异；大垄双行和二比空种植方式籽粒产量光能利用率显著高于常规种植，分别提高25.93%和29.63%，具有更好的光截获能力。2019年仅大垄双行生物产量和籽粒产量光能利用率显著高于常规种植，比常规种植增加6.62%和7.46%。年际间差异显著，2019年生物产量光能利用率比2018年增加58.59%～69.66%，籽粒产量光能利用率增加102.94%～148.15%。

表5 不同种植方式的光能利用率Table 5 Light energy utilization under different planting patterns

综合分析，3种不均匀种植方式中大垄双行种植方式表现最优，其次为偏垄宽窄行、二比空。改变种植方式改变了群体光分布，优化了光合作用相关参数，为玉米生育期光合产物形成奠定了基础。

3 讨 论

良好的个体株型及合理的群体冠层结构是玉米高产的基础[17-18]。本研究中玉米叶面积指数动态变化呈单峰曲线变化趋势，抽雄吐丝期达到最大值，3种不均匀种植方式具有更大的叶面积指数。生育后期由于个体间竞争加剧，叶面积指数逐渐降低，不均匀种植方式下降速率缓慢，有效增加了后期绿叶面积，以大垄双行种植方式表现最优。玉米上部叶片直立，下部叶片具有较大的茎叶夹角，形成的“塔状”株型可截获更多的太阳辐射[19-20]。本研究得出结论，改变种植方式显著增加了穗位层和穗下层茎叶夹角及群体叶片垂直占有率，说明三种不均匀种植方式玉米叶片比常规种植延展，可有效降低光资源的浪费。

玉米生长空间的变化能够引起群体生理生态、田间小气候等发生相应的改变[21]。林松明等[22]研究认为采用大小行种植模式不仅提高田间透光率和冠层温度，还降低相对湿度。本研究也发现改变种植方式显著增加了穗位中下层田间风速、温度，降低了相对湿度，不同种植方式下冠层自动调节，改善群体通风透光条件的同时降低病虫害的发生。

本研究中，大垄双行、二比空和偏垄宽窄行种植方式显著增加灌浆期群体冠层中下部透光率，显著提高冠层中下部净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，与孙雪芳等[23]和梁熠等[24]研究结果相同。说明不均匀种植形式构建的群体冠层结构，使玉米冠层中下部受光良好，显著提高了冠层光合作用能力。

光能利用率由冠层结构决定，合理的冠层结构改善群体受光程度的同时间接提高光能利用效率[25]。2018年仅大垄双行和二比空籽粒产量光能利用率显著高于常规种植，2019年大垄双行生物产量和籽粒产量光能利用率显著高于常规种植，此结果说明不均匀种植方式形成的冠层结构不仅增加光能截获率，还提高了光能转化率，为产量形成奠定良好基础。

生产中依品种特性通过优化种植模式获得较高的干物质积累量，是玉米高产高效的有效途径[26]。2018年极度高温导致的花期不遇现象致使玉米空杆率显著提高，产量急剧下降。而本研究采用的3种不均匀种植方式产量显著高于常规种植，不同种植方式单位面积有效穗数无显著差异，说明增产的原因主要是穗粒数和百粒重增加，与前人研究结论一致[27-29]。2018年试验地所在区域降雨量远低于平均水平，本试验采用的种植方式仍能获得较高产量，说明不均匀种植方式在逆境条件下对群体的调控作用优于等行距种植。

国内外对玉米种植方式已进行大量研究，不同种植区域也筛选出不同的最佳种植模式[12-15,24,28]。但受传统种植习惯和配套农机具的限制，实际生产中仍以等行距种植为主[10,30]。据课题组调查，近年来，随着国家保护性耕作措施实施和农业机械化的快速发展，春玉米主要种植区域，大垄双行等不均匀种植方式比例逐渐增加。所以，实现农机与农艺的有机融合是实现玉米大垄双行等不均匀种植方式大面积推广应用的基础。

4 结 论

本研究中二比空、大垄双行和偏垄宽窄行3种不均匀种植方式对玉米群体冠层结构均表现出显著正向调控作用，其中大垄双行种植方式叶片空间分布更加合理，群体通风透光性较优，冠层光合作用及光能利用率较大，穗部性状改善效果良好，最终形成较高籽粒产量，是玉米增密种植较优的种植方式。