枸杞根系发育及地上生长对不同施氮量的响应

梁晓婕，安 巍，李越鲲，王亚军，秦小雅，段淋渊

(宁夏农林科学院 枸杞科学研究所，银川 750002)

在农业系统中，长期依赖大量氮肥的施用来维持作物的高产和稳产，但是储存在田间的氮素有很大一部分并没有被作物吸收利用，而是被淋滤流失；且氮肥过量使用不仅造成生产成本的增加，还造成严重的环境污染，比如陆地和水生系统的富营养化、全球酸化及平流层臭氧损失[1]。枸杞为茄科多年生经济林木，作为宁夏地区优势特色作物，种植面积已超过6.67万hm2,在当地农业生态系统稳定和产业富民上发挥着重要作用[2]。秉承“不与粮食作物争地”的种植原则，目前宁夏枸杞主要以盐碱地、沙荒地作为种植区域，这些区域土壤有机质积累作用微弱，氮、磷、钾及其他营养元素缺乏，水资源不足，质地粗，漏水漏肥，高pH还限制营养元素的迁移及有效供应[3]；而枸杞种植农户及企业为追求高产，盲目地采用大水大肥的粗放式管理方法，一方面提高生产成本，另一方面也造成土壤污染、板结、次生盐碱化加重等问题[4-5]，因此科学合理地施肥是保障枸杞优质高产的关键。

目前，关于枸杞科学施肥的研究较多。石志刚等[6]研究认为，不同施肥配比对枸杞叶片中氮磷钾含量的影响明显，且春梢期、盛花期为需氮的关键时期；仲玲玲[7]研究发现施肥对成年枸杞单株产量影响由大到小分别是N>K>P；张建青等[8]研究认为枸杞最佳氮肥用量为施纯氮1585.5kg·hm-2;武蕾等[9]提出枸杞栽培中推广应用的土壤N、P、K素含量分别为12mg·L-1、3mg·L-1、1.5mg·L-1；这些研究分别从氮肥的重要性、需肥关键期、最佳施氮量及最佳施肥配比等方面为枸杞科学施肥作出了贡献，但前人关于枸杞植株对氮肥的响应研究主要集中在地上部，对地下部根系发育与氮素的互作机制的研究相对较少，现有研究显示当施肥量确定后枸杞应采用少量多次的施用方法，会促使土壤呼吸频率提高，有益于枸杞根系发育[10],然而对枸杞根系发育的具体指标没有进行研究。

根系形态特征在一定程度上反映了根系的质量，与地上部的生长发育、养分吸收、果实产量和品质的形成等密切相关。在水稻等作物上的研究表明根数、根长、根粗、根体积、根干质量、根总吸收面积均会随供氮水平的提高而升高[11],但过高的氮素供给也可能降低根系纵向延伸的能力，从而降低其对深层养分的吸收能力，使根系的生长量相对降低[12]。目前，不同氮素水平对枸杞根系形态特征的影响尚不明确，且在枸杞育种科研与实践中，对于根系这一极为重要器官的形态与生理性状的改良也未能得到具体体现，究其原因就是缺乏具体明确的与枸杞产量和品质形成有关的根系形态和生理指标。本研究针对上述问题以枸杞主栽品种 ‘宁杞7号’为试验材料，通过研究不同氮素水平对枸杞夏季生长期根系形态、根系累积生长量以及地上部叶片氮含量、SPAD值、净光合速率、经济产量和果实品质的影响，以期明确枸杞根系发育及地上生长对不同施氮量的响应，探究地上地下指标间相关性，从而为西北地区枸杞主栽品种科学施氮提供数据支持，为通过栽培措施调控枸杞地上地下生长发育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

本试验于2020年4月起在宁夏中卫市海原县三河镇杞缘绿丰农林科技有限公司基地进行。试验地地形平坦、土层深厚、土质较好且肥力均匀，耕层土壤(0～20 cm)的基本理化性状为pH 7.82，全盐3.02 g·kg-1，有机质9.76 g·kg-1，全氮1.25 g·kg-1，全磷0.54 g·kg-1，全钾 11.4 g·kg-1，速效氮51.6 mg·kg-1，速效磷 4.7 mg·kg-1，速效钾118 mg·kg-1。

1.2 试验设计

供试品种为枸杞主栽品种 ‘宁杞7号’4 a生植株，所选试验材料生长旺盛、无病虫害。

试验采用单因素随机区组设计，共设3个处理：① N1(低肥):减氮20%，即施纯氮量 540 kg·hm-2；② N2(中肥)：中氮，即施纯氮量 675 kg·hm-2;③ N3(高肥):增氮20%，即施纯N 810 kg·hm-2。氮肥施用普通尿素(N 46%)，磷肥为重过磷酸钙(P2O550%)，钾肥为硫酸钾(K2SO450%)，各处理磷、钾肥用量相同，施用量分别为450 kg·hm-2和300 kg·hm-2。根据枸杞物候期进行施肥，全年共计施肥5次，氮、磷、钾肥均分批次施入，施肥时间分别为4月20日左右(春梢生长期)、5月20日左右(青果期)、6月15日左右(果熟期)、7月底至8月初(秋果期)和9月底(秋季休眠期)。其中5月20日前氮肥施用量占全年生育期的50%以上，磷、钾肥施用量占全年生育期的40%以下；6月以后氮肥施用量占全年生育期的50%以下，磷、钾肥施用量占全年生育期的60%以上。小区面积为6 m×9 m，重复3次，随机区组排列。田间水分管理采用当地农民传统的浇灌方法，通常在施肥后的1～2 d浇水，或视土壤干湿状况而定，年生育期内共计灌水9次左右。

1.3 样品采集、测定项目及方法

1.3.1 根系形态指标 于2020年4月在试验地安装CI-600植物根系监测系统。每个处理选择该处理中间行的5棵规格相同的健康植株，每棵枸杞树周围按照等边三角形3个顶点的位置进行有机玻璃管(以下简称根管)的布设，根管规格为长1 m、直径10 cm，布设方式为距树干20 cm处、地下埋深约80 cm。

安装根管后对枸杞植株的根系有所扰动，因此仅进行不同施肥处理，不进行根系观察。从2021年3月开始每月10日进行不同施氮量下枸杞根系生长动态监测，截至7月10日共计监测5次。监测时采用CI-600植物根系扫描仪对枸杞植株根系进行拍摄，并用WinRHIZOTron MF 2015b软件分析数据，计算出不同月份不同处理条件下的枸杞总根长、根表面积、根投影面积、根平均直径和根体积等根系形态指标。

1.3.2 叶片氮含量 从2021年5月起每月10日在每个处理中选择除监测根系的枸杞植株以外的植株进行采样，截至7月10日共计采样3次。每次采样在每棵枸杞树冠中部不同方位选取8～10个结果枝，采摘每个结果枝的中部叶，5株枸杞树作为5个重复，送检测定叶片氮含量，测定方法为半微量凯氏定氮法。

1.3.3 相对叶绿素含量 采用SPAD-502手持叶绿素测定仪从2021年5月起每月10日进行相对叶绿素含量(SPAD)测定，选择每个处理埋设根管的5株枸杞树进行测定，截至7月10日共计测定3次。每次测量时分别从每棵植株树冠中部不同方位选取5个结果枝，测定每个结果枝的中部叶的SPAD值，然后取平均值，5株枸杞作为5个重复。

1.3.4 净光合速率 采用YZQ-100E多叶室动态光合仪测定不同施氮量处理下枸杞植株的净光合速率(Pn)，从5月起每月10日开始测量，截至7月10日共计测定3次。每次测定时间为 9:00-11:00，仪器共4个叶室，测定光强为外界自然光的强度，叶室恒温28 ℃，叶温22～25 ℃，CO2浓度为380 μmol·mol-1；4个叶室均为大叶室，选取待测植株冠层中部结果枝，去除结果枝中部幼小叶片、花蕾、果实等组织仅保留功能叶片，将去除仅保留功能叶部分的约10 cm枝条夹入叶室中进行测量；测量时待仪器稳定后，每个叶室测量时长为90 s，叶室一至叶室四轮流测量且循环往复，每个处理测定0.5 h，共计循环5次，即5次重复；测量结束后，摘取每个叶室中的功能叶片带回实验室进行扫描，并用Image J软件计算叶面积，通过计算得到最终的净光合速率(Pn)。

1.3.5 果实产量及品质测定 按照不同施氮量处理分批次采收试验区枸杞鲜果，烘干后称量，统计夏果产量。测定干果枸杞多糖、总糖、甜菜碱、总黄酮和类胡萝卜素的值，重复3次，取其平均值。其中枸杞多糖、总糖根据GB/T 18672-2002附录B方法测定[13]；甜菜碱含量测定采用高效液相色谱法，具体方法参照方丽等[14]的方法；总黄酮采用分光光度法，以芦丁为标准品，具体参照张颖等[15]的方法；总类胡萝卜素的测定采用紫外分光光度法，参考米佳等[16]的方法略作改动。

1.4 数据处理

使用Microsoft Excel 2007进行数据处理和图表绘制，用SPSS 23.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同施氮水平对根系生长变化的影响

如表1所示，不同施氮水平下根系形态特征除根平均直径增量外，总根长、总根投影面积、总根表面积以及根体积增量在3月至7月夏季生长期内，均表现为先升高后降低的趋势。以总根长为例，N1处理下各月总根长增量较上一个月增量的变化幅度分别为352%、-50%和-74%；N2处理为769%、-71%和-18%；N3处理为412%、-83%和2%。增量均在根系第一次快速增长期4月至5月上升幅度最大，依次为N2>N3>N1；5月至6月以及6月至7月由于地上部生殖生长旺盛，各处理总根长增量有所下降，较上一个月下降幅度分别为N3>N2>N1和N1> N2>N3。

表1 不同施氮量处理下枸杞根系生长增量差异比较Table 1 Comparison of differences in growth increment of Lycium barbarum root system under different nitrogen application rates

相同月份不同氮肥施用条件下，根平均直径在各处理间互相不具有显著差异(P>0.05)，且于4月至5月间出现负增量，与4月中下旬根系长度大幅度增长，细根大量产生有关。总根长、总根投影面积、总根表面积以及根体积增量从4月初起随着施氮量的不同开始产生显著差异(P<0.05)，以总根长为例，4月至5月N2处理显著高于N1处理(P<0.05)，与N3不具有显著差异(P>0.05)；5月至6月随着枸杞植株地上部开始旺盛生长，各处理根系生长量有所减少，N1、N2处理显著高于N3处理(P<0.05)，但两者互相之间不存在显著差异(P>0.05)；6月至7月根系生长逐渐进入低谷时期，生长增量进一步降低，各处理互相间均存在显著差异(P<0.05)，由大到小依次为N2>N3>N1。

图1为不同施氮量处理下枸杞植株根系生长增量，从3月至7月根系生长增量由大到小分别为N2(1 778.1 cm)>N3(1 342.2 cm)>N1 (1 330.4 cm)。可以看出随着土壤中氮含量的增加，枸杞根系长度呈现出先升高后降低的趋势，说明土壤中氮含量的增加能够促进根系的生长，但当氮浓度达到一定高度时，对根系生长会起到抑制作用。

图1 不同施氮量处理下枸杞根系生长增量Fig.1 Root growth increment of Lycium barbarum under different nitrogen application rates

同时还可以看出，枸杞根系生长是随着植株地上部物候期变化而呈现相应改变的。3月初至4月初地上部处于萌芽阶段，土壤解冻根系开始生长，生长量较小；4月初至5月初地上部处于春梢生长期，根系大量吸收土壤水分养分，出现了根系的第一次生长高峰期，根长显著增加；5月初至6月初地上部连续开花、结果，生殖生长对植株养分消耗量大，根系生长开始减弱；6月初至7月初由于土壤温度上升，受土壤高温影响根系生长进入了低谷期，因此生长量进一步减弱。

2.2 不同施氮水平对各土层根系分布的影响

如图2所示，以20 cm划分一个土层，不同施氮量处理下根长增量在0～20 cm、20～40 cm以及40～60 cm的分布有所不同。3-7月，随着土壤深度的增加，N1处理下各层枸杞根长增量呈现先大幅上升后小幅下降的趋势，根系主要分布在20～60 cm土层；N2处理下各层枸杞根长增量呈现先小幅下降后小幅上升的趋势，整体上各层根系分布较为均匀；N3处理下各层枸杞根长增量呈现逐渐下降的趋势，根系主要分布在0～20 cm土 层中。

图2 不同施氮水平下各土层根长增量Fig.2 Distribution map of root length increment in each soil layer under different nitrogen application levels

整体上看，N2处理下各层根长增长量较大且分布均匀，更有益于良好根系构型的形成，能够充分利用深层土壤中的水分及养分；N1处理下次之；而N3处理下各层根长增长量分布相对于N1、N2而言较差，根长主要增量分布较浅，考虑可能由于穴施方式大量氮肥集中在0～20 cm土层中，致使该部分根系生长较为旺盛。

2.3 不同施氮水平对叶片生理指标的影响

5月至7月，每月10日对不同施氮量处理下的枸杞植株叶片氮含量、SPAD值以及净光合速率进行测定并分析各处理间差异性。结果如表2所示，在叶片氮含量方面相同处理下叶片氮含量均随时间呈现出波动式上升趋势，N1、N2、N3处理组分别增加了11%、12%和35%。相同月份下不同处理间存在显著差异，5月N2处理下叶片氮含量显著高于其他两组(P<0.05)；6月N3处理下叶片氮含量显著高于N2处理(P<0.05)，但与N1不具有显著差异(P>0.05)；7月N3处理下叶片氮含量进一步增加，显著高于N1、N2两个处理(P<0.05)。

在叶片SPAD值方面，同一处理下叶片SPAD值也随时间呈现出波动式递增趋势，N1、N2、N3分别增加了18%、8%和36%；相同月份下不同处理间同样存在显著差异，5月N2处理下叶片SPAD值显著高于其他两组(P<0.05)；6月和7月N2、N3处理下的叶片SPAD值较高，且互相之间不具有显著差异(P>0.05)。

在净光合速率方面，N1、N2、N3处理下叶片净光合速率随时间分别增加了45%、20%和47%；相同月份下不同处理间存在显著差异，5月N2处理下叶片净光合速率显著高于其他两组 (P<0.05)，但N1、N3互相之间不具有显著差异 (P>0.05)；6月和7月N2处理下净光合速率为最大值，N1与N3之间净光合速率差距逐渐加大，到7月中旬3个处理下的枸杞植株叶片净光合速率互相之间均具有显著差异(P<0.05)，由大到小分别是N2>N3>N1。

将叶片氮含量、SPAD值与净光合速率进行相关性分析后发现，叶片氮含量与SPAD值、净光合速率分别呈极显著正相关(R=0.986，P<0.01)和显著正相关(R=0.700，P<0.05)关系；SPAD值与净光合速率之间存在显著正相关关系(R=0.759，P<0.05)。综上，随着施氮量的增加枸杞植株叶片中氮含量、SPAD值呈逐渐上升的趋势，但植株的净光合速率则呈先上升后下降的趋势。

2.4 不同施氮水平对枸杞果实产量及品质的影响

如表3所示，不同施氮量处理下单个小区内(30株树)的枸杞果实鲜果质量、干果质量及鲜干比互相之间不具有显著差异(P>0.05)；仅果实形态方面存在差异，枸杞鲜果纵径随着施氮量的增加而加大，其中N3与N1两个处理下的果实纵径互相之间具有显著差异(P<0.05)，N2与其他两个处理互相之间不具有显著差异(P>0.05)；枸杞鲜果横径也随着施氮量的增加而加大，N3处理下的果实横径显著高于N1、N2两个处理下的果实横径(P<0.05)，N1和N2互相不具有显著差异(P>0.05)。

表3 不同施氮量处理下枸杞果实产量及外观品质差异性分析Table 3 Analysis on difference of fruit yield and appearance quality of Lycium barbarum under different nitrogen application

如表4所示，不同施氮量处理下枸杞果实营养成分中只有总糖和甜菜碱含量在各组之间存在显著差异(P<0.05)。果实总糖含量方面，N2、N3处理组较高，互相不具有显著差异(P> 0.05)；N1处理组果实总糖含量最低，显著低于N3处理组 (P<0.05)，与N2处理组不具有显著差异 (P>0.05)。甜菜碱含量方面，N2处理组果实中甜菜碱含量显著高于N1和N3两处理组(P<0.05)，N1、N3之间不具有显著差异(P> 0.05)。即随着施氮量增加，总糖含量逐渐增加，甜菜碱含量呈现出先增加后降低的趋势。

表4 不同施氮量处理下枸杞果实营养成分差异性分析Table 4 Analysis on difference of nutritional components of Lycium barbarum fruit under different nitrogen application

其他营养成分枸杞多糖、总黄酮和β-胡萝卜素在各处理组之间均不具有显著差异(P> 0.05)，其中枸杞多糖和β-胡萝卜素含量随着施氮量的增加而降低，总黄酮含量随着施氮量的增加变化较小。

2.5 不同施氮水平对枸杞植株生长发育影响的综合评价

采用SPSS 23.0主成分分析法对不同施氮量处理下枸杞植株的17个指标进行计算。结果表明(表5)，第1主成分(PC1)和第2主成分(PC2)特征值分别为11.612和5.388，都大于1，并且累计方差贡献率达到了100%；前2个主成分反映了原始变量的几乎全部信息，因此提取前2个主成分代替原来17个指标综合评价不同氮水平下枸杞植株的生长发育情况。

表5 2个主成分的特征向量、特征值、贡献率和累计贡献率Table 5 Eigenventors,eigencalues,account and total account of two principal components

第1主成分的方差贡献率为68.304%。在PC1中根平均直径增量、叶片氮含量、叶片SPAD值、净光合速率、鲜果质量、干果质量、总黄酮和 β-胡萝卜素的特征向量较大，且除根平均直径增量、总黄酮和β-胡萝卜素外均与PC1呈正相关。第2主成分的方差贡献率为31.696%，在PC2中根长增量、根投影面积增量、根表面积增量、根体积增量、鲜果纵径、鲜果横径、总糖、枸杞多糖和甜菜碱的特征向量较大，且除鲜果纵径、鲜果横径和总糖含量以外均与PC2呈正相关。

利用SPSS 23.0数据处理系统得到主成分因子得分情况(表6)。根据得分情况进行排名，能够较为直观地揭示不同施氮量处理下枸杞植株的生长发育情况。由表6可知，以PC1排序：N2>N3>N1；以PC2排序：N2>N1>N3。由于两个主成分的方差贡献率不同，所以对其评价时，以各个主成分的贡献率为权重，由主成分得分和对应的权重相乘求和构建综合评价函数：F= 0.683 04F1+0.316 96F2。因而，进行综合评价时各指标所占权重由大到小分别为鲜果质量>干果质量>总黄酮>β-胡萝卜素>净光合速率>根平均直径增量>叶片SPAD值=叶片氮含量>总糖>鲜果纵径>甜菜碱>鲜果横径>根体积增量>根长增量=根投影面积增量=根表面积增量>枸杞多糖。

表6 不同施氮量处理下枸杞植株生长发育情况综合排名Table 6 Comprehensive ranking of Lycium barbarum plant growth and development under different nitrogen application rates

在综合评价函数表达式中，F为不同施氮量条件下枸杞植株生长发育综合评价得分，根据综合评价模型，得到排序结果为：N2(中氮)>N3(高氮)>N1(低氮)。综上所述，氮肥的适量施用最有益于枸杞植株的生长发育，能够保证果实产量和品质的稳定性。

2.6 地上部及地下部各指标间相关性分析

如表7所示，根系形态特征参数中根平均直径与叶片氮含量和叶片SPAD值之间呈显著负相关关系；根体积与果实甜菜碱含量之间呈显著正相关关系。

表7 地上部及地下部各指标间相关性分析Table 7 Correlation analysis of various indicators aboveground and underground

3 讨 论

3.1 不同施氮量对枸杞根系形态生长的影响

作物对水分和养分的吸收利用与根系的形态特征密切相关，直接影响着作物的生长发育和产量形成[17]。施肥不仅能够改善土壤肥力状况，同时对根系在耕层中的延伸生长和空间分布起到了促进作用[18]。土壤氮素对植物根系形态特征的影响前人已有研究，但研究结果有所不同。如白瑶[19]研究发现小麦根系形态受到氮素有无的显著影响，根干质量、总根长、总根表面积等在有氮处理条件下均显著大于无氮处理，且根系形态特征与氮素吸收效率、氮素积累量显著相关，说明较好的根系形态能够促进根系对氮素的吸收和积累；戴含等[20]对两种水稻根系的研究表明，总根长、总根体积和总根表面积以及根茎叶干质量随培养液中氮浓度的增加均呈先上升后下降的趋势;而乔海涛等[21]研究认为缺氮会使平邑甜茶水培幼苗的根系总长度、根系总表面积、根系总体积以及二级侧根数显著增加，仅根系活力显著下降；王准等[22]对棉花的研究则得到低氮处理下根系干物质质量略高，根长、根系表面积和根体积无显著性差异的结论。本研究中枸杞根系除根平均直径外，总根长、总根投影面积、总根表面积及根体积从根系第一次生长高峰期开始均受到施氮量的显著影响，表现为随着施氮量的增加而呈现先升高后降低的趋势，与戴含等[20]在水稻上的研究较为相似；同时对不同氮肥水平下各土层根系分布情况进行进一步分析后发现，中氮处理组枸杞根系在土壤中分布较均匀，低氮处理组次之，而高氮肥处理组枸杞根系主要集中在0～20 cm表层，与低氮、中氮两个处理组相比根系在土层中的纵向延伸性较弱，根系垂直分布情况没有低氮、中氮两组合理。

3.2 不同施氮量对枸杞叶片氮含量、SPAD值及净光合速率的影响

前人[23-25]研究表明，叶片氮含量随施氮量增加呈逐渐增加的趋势，与本文研究结果相同。在SPAD值方面，有研究[26]表明SPAD值与叶绿素浓度及叶片氮含量有较好的相关性，可间接反应植物的营养状况。对不同施氮水平下植株叶片SPAD值的变化情况，前人已有较多研究，但研究结果略有不同。如林忠秀等[27]的研究发现施氮处理的水稻叶片SPAD值显著高于CK，但3个施氮处理的叶片SPAD值仅在成熟期具有显著差异，均以高氮处理最大；寇睿等[28]则发现红枣在各生育时期叶片SPAD值都随着施氮量的增加呈上升趋势；而师筝等[29]的研究显示，小麦叶片SPAD值、净光合速率均随着施氮量的增加呈先增后降的趋势，并在中氮条件下达到最大值。本文研究结果与寇睿等[28]的相同，即枸杞叶片SPAD值随着施氮量的增加而增加，且叶片SPAD值与叶片氮含量间存在极显著正相关 关系。

在施氮量对光合作用的影响方面，前人研究结果较为一致，均认为净光合速率随着施氮量的增加而增加，但在高氮时表现为抑制作用。如对大豆[30]、玉米[31]以及黑果枸杞[32]的研究均发现适量施用氮肥提高了作物的光合速率，促进了稳产高产，但过量氮肥施用不仅会导致作物光合速率降低，更会造成叶片早衰的现象。本文研究结果与前人一致，枸杞叶片净光合速率随着施氮量的增加呈上升趋势，但在高氮处理下有所下降。

3.3 不同施氮量对枸杞果实产量及品质的影响

马兴东[33]对黑果枸杞的研究结果表明，随着施氮量的增加枸杞果实中多糖、花色苷和原花青素的含量逐渐增加，而果实中总黄酮的含量则呈现出先增后减的趋势；在百粒质量和单株产量方面，其研究结果认为这两项指标均随着施氮量的增加而增加，但过高的施氮量则对产量的提高具有抑制作用;马波等[34]总结了前人对枸杞品质与氮肥互作关系的研究结果后发现，随着施氮量的增加，枸杞果实中黄酮、果实维生素C以及可溶性糖的含量逐渐升高;而果实中甜菜碱、总糖以及类胡萝卜素的含量呈现先升高后下降的趋势；果实中多糖含量则随着施氮量的增加呈现出明显的下降趋势。本试验研究结果表明，在一定范围内随着施氮量的增加枸杞鲜果纵、横径逐渐增加，鲜果质量、干果质量与鲜干比虽然在各处理间不具有显著差异(P>0.05)，但均在N2处理下表现最好，说明适量施氮更有利于枸杞果实中干物质的积累；此外，在果实品质方面随着施氮量的增加枸杞多糖含量呈现出下降趋势，甜菜碱含量呈现出先升高后降低的趋势，这与前人的研究结果一致[35-36]；而果实中总糖含量随着施氮量的增加而增加，β-胡萝卜素含量随着施氮量的增加而降低，也从前人研究结果中找到了相似的结论[37-38]；仅在总黄酮含量方面，本研究结果表明其与不同施氮量没有明显相关性，与前人研究结果有所不同。

3.4 根系形态发育对地上部分生长的影响

枸杞根系形态发育与地上部生长之间的关系，特别是对果实产量及品质的影响目前研究较少，但在其他作物中，已有学者[39]开展了相关研究。如刘佳熠研究发现小麦苗期根系性状与产量之间不具有显著相关性;冯云格等[40]对香瓜茄的研究表明在施用有机肥条件下根系形态特征与果实产量呈负相关，不施肥条件下则仅与果实横径呈显著负相关。本试验研究结果表明枸杞根平均直径增量与叶片氮含量及SPAD值之间存在显著负相关关系，说明枸杞根系在夏季生长期生长量大、细根量多，致使总根平均直径有所下降，但细根(即吸收根)具有觅水觅养的精确性，向上输送的养分首先能够在枸杞叶片中反映出来，即叶片氮含量及SPAD值的增加；此外，本研究结果还表明枸杞根体积增量与果实中甜菜碱含量也具有显著正相关关系，在前人对其他作物的研究中也发现根体积是影响果实产量及品质的重要根系性状[41-43],其影响机制还有待于进一步挖掘。

4 结 论

枸杞在整个生育过程中大部分时间营养生长和生殖生长相互重叠，因此对氮素的需求量较大，氮肥的合理施用不仅能够协调地下部和地上部的生长发育及果实产量和品质的形成，还能够节约成本提质增效。本研究结果显示，随着施氮量的增加，除根系平均直径增量外，其他根系形态特征(根长、根投影面积、根表面积、根体积)增量均呈先升高后降低的趋势；同时，施氮量的大小还会影响根系在土层中的分布，低氮、中氮条件下枸杞根系分布更为均匀，高氮条件下枸杞根系主要分布在0～20 cm土层，分布较低氮、中氮的浅。随着施氮量的增加，地上部分叶片氮含量、SPAD值及净光合速率呈上升趋势，但高氮处理下对叶片净光合速率产生了一定的抑制作用；鲜果纵横径、果实总糖及甜菜碱含量受到不同施氮量的显著影响(P<0.05)，随着施氮量的增加分别表现为升高、升高及先升后降的趋势；通过相关性分析，发现根平均直径与叶片氮含量和SPAD值之间呈显著负相关关系(P<0.05)，根体积与果实甜菜碱含量之间呈显著正相关关系(P<0.05)；结合地上和地下指标进行综合评价后得到中氮处理最佳，即施肥量675 kg·hm-2最有益于 ‘宁杞7号’ 4 a生植株的生长发育及果实产量、品质的稳定。