天山东部新疆落叶松种群结构及动态特征

栾兆平，郭滨德，吴金卓，杨晓惠

(1.国家林业和草原局重点国有林区森林资源监测中心，黑龙江 加格达奇，165000；2.东北林业大学 工程技术学院，哈尔滨150040)

0 引言

种群动态特征指的是在特定时间对研究区域进行调查从而得到种群结构的动态变化规律，是植物个体经过竞争、干扰和环境因子等多种因素影响的表现，种群动态特征的研究是植物生态学研究的重要课题[1]。植物种群处在不断变化中，植物种群会随着时间的变化逐渐演替成稳定的种群，对生命表和生存曲线进行分析是研究种群结构及动态特征的有效方法之一[2]。在实际研究中，较难获得动态生命表数据，运用静态生命表分析具有一定的参考价值。静态生命表是根据某一特定时间对经历了不同环境条件的各年龄组个体的分布频率分析，得到种群在某一时刻的年龄个体存活或者死亡的规律[3]。编制静态生命表、分析种群结构特征，可以为天山东部新疆落叶松(Larixsibirica)种群稳定、生态恢复、群落生态系统的形成和维持以及资源合理保护提供理论依据[4]。存活曲线是衡量种群存活和死亡情况的基本指标，包括3种类型，分别是Ⅰ型(凸型)、Ⅱ型(直线型)、Ⅲ型(凹型)。绘制存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线是描述种群结构特征的重要方式，能够反映种群内物种多度的增长和死亡情况，描述种群的动态变化[5]。

国内学者对不同植物的种群动态特征进行了研究。例如，李玲等[6]对天目山自然保护区的银杏(Ginkgobiloba)天然种群进行种群生命表和生存分析，发现种群整体处在波动状态下；张兴旺等[7]对安徽皇藏峪自然保护区不同生境青檀(Pteroceltistatarinowii)种群进行数量动态研究，发现种群在不同生境下均呈增长趋势。张悦等[8]对不同采伐程度下的红松(Pinuskoraiensis)种群结构动态进行分析，发现不同采伐程度下种群具有不同的存活曲线。新疆落叶松为速生树种，对环境的适应性强，适宜酸性土壤，喜阳、耐干旱，主要分布于新疆阿尔泰山及天山东部地区，常与疣枝桦(Betulapendula)共生。然而，新疆落叶松在营林培育过程中，真正成林的面积较少，影响森林群落恢复[9]。目前关于新疆落叶松的研究主要集中在地理种源试验、更新效果、林分郁闭度等方面[10-14]。同时，已有学者对于天山地区的森林群落结构进行了研究[15]，而对于新疆落叶松的种群结构及动态特征研究较少。为了解新疆落叶松种群的生存情况，并且进行合理经营管理，研究天山东部落叶松种群的结构及动态变化具有十分重要的意义。

本研究通过分析新疆落叶松种群年龄结构、静态生命表、存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线及生存分析函数等重要参数，揭示新疆落叶松种群结构和数量动态变化规律，可以为今后新疆落叶松种群的科学培育和用自然手段对其进行保护提供重要参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆维吾尔自治区天山东部国有林管理局(85°07′～85°55′E， 43°40′～43°59′N)。经营总面积311万hm2，林地总面积107.91万hm2，活立木总蓄积5 282.1万m3，森林覆盖率22.79%。研究区具有明显的中温带大陆性干旱气候，寒暑、昼夜温差大，干燥少雨，日照时数长。研究区内年均气温在2.7 ℃，最热的月份在7—8月，平均气温为18.9 ℃，最冷的月份是1月，平均气温为-15.2 ℃。年均降水量为230.5 mm，年均蒸发量为2 616.9 mm，年均无霜期为179 d。

1.2 样地设置及调查

本研究在天山东部国有林管理局选择以新疆落叶松为优势树种的49块国家森林资源连续清查固定样地进行调查，样地大小为25.82 m×25.82 m，面积为0.067 hm2。调查并记录样地内胸径≥5 cm的新疆落叶松的个体情况，包括胸径、树高等指标。样地基本信息见表1。

1.3 研究方法

1.3.1 种群年龄结构及动态分析

研究发现树木的胸径结构和树木年龄对相同环境的反映具有一致性的规律[17]，利用径级结构代替龄级结构可以清晰地反映种群的动态特征，因此本研究用新疆落叶松径级代替龄级的方法[17]来研究新疆落叶松的种群生态特征。根据径级结构将新疆落叶松划分为6个等级，胸径5.0～10.0 cm为第Ⅰ龄级；胸径10.0～15.0 cm为第Ⅱ龄级；胸径15.0～20.0 cm为第Ⅲ龄级；胸径20.0～25.0 cm为第Ⅳ龄级；胸径25.0～30.0 cm为第Ⅴ龄级；胸径30.0～35.0 cm为第Ⅵ龄级；胸径35.0～40.0 cm为第Ⅶ龄级。

将种群结构动态特征进行量化来描述新疆落叶松的种群动态[18]，其计算公式见公式(1)—公式(3)。

表1 样地基本信息

(1)

(2)

(3)

1.3.2 新疆落叶松种群静态生命表编制

静态生命表是指某一种群在特定时间的多个世代重叠的径级动态历程，对时间进行累积可以反映种群的生活史[19-20]。本研究利用新疆落叶松的径级结构代替龄级结构，分析其种群特征，编制种群静态生态表。各参数计算公式为

(4)

dx=lx-lx+1。

(5)

(6)

(7)

Tx=∑Lx。

(8)

Kx=lnlx-lnlx+1。

(9)

(10)

式中：x为新疆落叶松的龄级；ax为在第x龄级内新疆落叶松的多度；lx为在x龄级开始阶段新疆落叶松的标准化存活数；dx为从x到x+1龄级期间新疆落叶松的标准化死亡个体数；qx为从x到x+1龄级期间新疆落叶松的个体死亡率；Lx为从x到x+1龄级期间新疆落叶松个体的存活数；Tx为x龄级及其以上龄级新疆落叶松种群的多度；ex为进入x龄级后新疆落叶松的个体生命期望；Kx为新疆落叶松个体的消失率。

1.3.3 新疆落叶松种群生存函数分析

为更好地分析新疆落叶松种群动态特征，阐明新疆落叶松的生存及发展变化规律，本研究利用4个函数对种群结构进行生存分析[5]，其计算公式如下。

生存率函数Si计算公式为

Si=p1p2…pi。

(11)

累计死亡率函数Fi计算公式为

Fi=1-Si。

(12)

死亡密度函数fti计算公式为

(13)

危险函数λti计算公式为

(14)

存活率pi计算公式为

pi=1-qi。

(15)

式中：qi表示静态生命表中的死亡率；hi表示种群的龄级数量。

2 结果与分析

2.1 新疆落叶松种群年龄结构

年龄结构能够体现种群内不同生长阶段树木个体的组成情况、种群的数量动态和生态状态[21]。由图1可以发现，随着龄级的增加，种群个体株数呈现逐渐减小的趋势，新疆落叶松种群的龄级结构分布近似于反“J”形。样地内胸径≥5 cm的新疆落叶松个体共计6 513株，小树和中树所占比重较大，其中小树(Ⅰ龄级)个体2 624株，占种群总个体数的40.29%；中树(Ⅱ—Ⅳ龄级)个体3 429株，占种群总个体数的52.65%；大树(Ⅴ—Ⅸ龄级)个体460株，占种群总个体数的7.06%。

图1 新疆落叶松种群龄级结构Fig.1 Population age-class structure of Larix sibirica

2.2 新疆落叶松种群数量动态特征

2.3 新疆落叶松种群静态生命表

由新疆落叶松种群静态生命表3可得，新疆落叶松种群的标准化存活个体数(lx)，随着龄级的增加而呈现逐渐减小的趋势；新疆落叶松种群的个体生命期望(ex)总体上呈减小趋势，小树(I龄级)的ex最大，为1.98，大树(Ⅸ龄级)的ex最小，为0.90。

表2 新疆落叶松种群龄级结构动态变化指数Tab.2 Dynamic change index of Larix sibirica population age-grade structure

表3 新疆落叶松种群静态生命表

2.4 新疆落叶松种群存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线

本研究以龄级作为横坐标，以存活系数Inlx作为纵坐标，绘制新疆落叶松种群的存活曲线，如图2所示。根据种群存活曲线发现，随龄级的增加，种群的存活系数(Inlx)逐渐减小，总体上成对角线型，新疆落叶松种群的存活曲线接近Deevey Ⅱ型。

图2 新疆落叶松种群存活曲线Fig.2 Survival curve of Larix sibirica population

由图3可得，新疆落叶松种群的消失率和死亡率曲线以龄级作为横坐标，以消失率和死亡率为纵坐标，结果表明，新疆落叶松种群的死亡率和消失率曲线均呈现增加—减少—增加—减少的趋势，种群死亡率和消失率曲线的变化趋势相似，符合种群的一般规律。Ⅰ—Ⅲ龄级新疆落叶松种群消失率和死亡率随龄级的增加而增加，进入Ⅳ龄级后，种群消失率和死亡率表现的较为稳定，在Ⅶ龄级种群死亡率和消失率达到峰值。

2.5 新疆落叶松种群生存分析

根据新疆落叶松种群4个生存函数参数估计值，以龄级作为横坐标，以生存率、累计死亡率、死亡密度和危险率作为纵坐标，绘制新疆落叶松种群生存分析曲线,如图4所示。研究发现，新疆落叶松种群在Ⅰ—Ⅳ龄级时，随龄级的增加，生存率曲线呈现递减趋势，而累计死亡率曲线则呈递增趋势；进入Ⅴ龄级后，生存率曲线和累计死亡率曲线均趋于稳定状态，两者互补。死亡密度曲线在各龄级间变化趋势不明显；危险函数曲线在Ⅰ—Ⅳ龄级时，随龄级增加呈增加趋势，增加速率较为缓慢，进入Ⅴ龄级后，危险函数曲线则呈稳定状态。

图3 新疆落叶松种群死亡率和消失率曲线Fig.3 Mortality and disappearance rate curves of Larix sibirica population

图4 新疆落叶松种群生存率、累计死亡率、死亡密度和危险率曲线Fig.4 Survival, cumulative mortality, mortality density and dangerous curves of Larix sibirica population

3 讨论

种群结构受到环境干扰、物种生物学特性及种内种间竞争等因素的影响[10]。种群的静态生命表和种群生存分析能够反映种群在研究区域内某一时刻的动态变化规律[22-23]。新疆落叶松种群结构分析表明，种群个体在各龄级均有分布，但在不同龄级下种群的个体数量有所差异，种群龄级结构分布近似于反“J”形，说明种群处在生长阶段，属于增长型龄级结构，种群的抵抗力稳定性较强[24]。种群内小树(Ⅰ龄级)和中树(Ⅱ—Ⅳ龄级)个体数量占92.94%。这主要是由于新疆落叶松在小树和中树阶段个体生长迅速，竞争力较强，因此该阶段的个体数量最多；当种群进入Ⅴ龄级后，种群个体开始进入衰老阶段，物种种内和种间竞争加剧，在自疏效应和他疏效应的影响下[25]，种群的个体数量逐渐减少。

随着龄级的增加，种群个体株数呈现逐渐减小的趋势。新疆落叶松种群的存活曲线接近Deevey Ⅱ型，说明新疆落叶松种群的稳定性较强。新疆落叶松种群在不同龄级的死亡率变化幅度较小，这与王泳腾等[26]对于燕山山脉黄檗(Phellodendronamurense)种群相关特征的分析结果一致。种群的死亡率和消失率曲线均呈现增加—减少—增加—减少的趋势，曲线变化趋势类似，这也说明种群处在不稳定的波动变化状态，这与吴其超等[27]对濒危树种五莲杨(Populuswulianensis)种群结构的研究结果一致。Ⅰ—Ⅲ龄级新疆落叶松种群消失率和死亡率随龄级的增加而增加，进入Ⅳ龄级后，种群消失率和死亡率呈稳定趋势，在Ⅶ龄级种群死亡率和消失率达到峰值。这可能是由于Ⅰ—Ⅲ龄级阶段，个体的生长主要受到环境筛选的限制，不适应当前生存环境的个体逐渐死亡，通过环境筛选的个体进入到Ⅳ龄级，在该阶段种群个体对光照、水分和土壤养分等自然资源的竞争能力、环境适应能力以及对外来干扰的抵抗力都处于最强状态[28]，因此消失率和死亡率较低。随着龄级的增加，进入到Ⅶ阶段后，种群个体为了更好地争夺阳光及上层营养空间，种内和种间竞争越来越激烈，当达到环境最大容纳量时，受密度因素的限制，种群密度减小，出现自疏和他疏现象，从而降低了种群对外来干扰的抵抗力，加上种群个体生理机能退化等一系列因素[26]影响，导致种群在该阶段的消失率和死亡率达到峰值。随龄级的增加，生存率曲线逐渐减小，表明幼树具有极高的死亡率，这与杨晓惠等[29]对阔叶红松林幼树群落结构的研究是一致的，说明幼树在成长过程中处于不稳定状态，容易受环境因素的影响而大量死亡，同时也说明了种群构建机制的限制，是种群自然更新的瓶颈[30]。

4 结论

本研究分析了新疆落叶松种群年龄结构、静态生命表、存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线及生存分析函数等重要参数，得出主要结论如下：

新疆落叶松种群龄级结构分布近似于反“J”形，种群处在生长阶段。新疆落叶松种群的存活曲线接近Deevey Ⅱ型，不同龄级的死亡率基本相同；种群处在不稳定的波动变化状态下，种群的死亡率和消失率曲线均呈现增加—减少—增加—减少的趋势，在Ⅶ龄级种群死亡率和消失率达到峰值。随着龄级的增加，生存率曲线呈递减趋势。

在调查中发现，新疆落叶松种群处在不稳定的状态下，对于新疆落叶松种群结构及动态进行分析，可以为今后新疆落叶松的种植生产和保护提供理论参考。但是，本次调查仅针对于胸径≥5 cm的新疆落叶松，对于胸径<5 cm的新疆落叶松并未进行研究，这也将是我们未来研究继续拓展的方向。同时，此次研究仅针对于天山东部，受区域生境异质性的限制，不同区域新疆落叶松的群落结构也不尽相同，下一步将开展新疆落叶松与环境因子之间的关系研究。