红花石蒜开花过程中不同部位糖类和蛋白质含量变化

张 瑶，蔡军火*，魏绪英，马美霞，杨 玉，吴 靖，萨日娜

（1.江西农业大学 园林与艺术学院，江西 南昌 330045；2.江西财经大学 艺术学院，江西 南昌 330032）

【研究意义】红花石蒜[Lycoris radiata（L’Her.）Herb.]是石蒜科石蒜属多年生鳞茎类球根花卉，又名为蟑螂花、龙爪花[1]，具有较高的观赏和药用价值[2-5]。石蒜属均具有“夏眠”习性，其生长节律与原产地的气候节律不相协调[6]，故具有特殊科学研究价值。因“花期至今难以实现周年调控”，其在切花产业中的份额不大[7]。为此，近年来有关石蒜花叶期不遇的独特习性及其生理机制研究倍受关注。【前人研究进展】开花是植物库-源转换的一个重要生理过程[8]，而糖类物质又是参与新陈代谢的主要原料和贮存物质[9]。因此，系统了解红花石蒜开花进程中结构性碳水化合物的含量变化，对于揭示开花生理及其调控意义重大。目前有关石蒜属植物的开花研究多集中于花芽分化[10]及影响因子（温度、干旱、光照、贮藏方式等）对植物的开花生理影响方面[11-14]，而开花过程中不同器官中的糖类和蛋白质含量的动态变化研究较少。有研究表明，碳水化合物、可溶性蛋白质、激素的含量变化与石蒜的花芽分化及开花有着密切的关系[7,15]。在萱草花芽分化过程中，茎尖内高含量的碳水化合物和可溶性蛋白有利于启动花芽分化[16]。郁金香鳞片中可溶性糖含量和淀粉酶活性同时增加是郁金香花芽形态分化启动的标志[17]。在百合花芽分化过程中，鳞茎盘和生长点的碳水化合物含量变化不大，外鳞片起主要供能的作用[18]。【本研究切入点】为更深入地了解红花石蒜独特的开花习性，拟在红花石蒜不同开花阶段比较植株根系、鳞茎、花莛等不同部位糖类物质和可溶性蛋白含量的变化。【拟解决的关键问题】为进一步探究其花期调控机理提供基础数据。

1 试验材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于江西省南昌市青山湖区江西农业大学南区（28°45′34″N，115°49′48″E），属亚热带湿润季风气候，年均降雨1 600～1 700 mm，日照充足，年均气温17～17.7 ℃。供试石蒜种植在校园南区先骕楼广场绿地，其附近植被种类丰富，光照较弱，含有高大建筑物（6层教学楼），种植土壤类型为红壤土，常规管理。

1.2 试验材料

于2021年8月，在红花石蒜5个开花时期（图1）分别进行取样。每次随机挖取6株状况良好，无病虫害的石蒜，将鳞茎、根系、花葶分别装入密封袋，并置于-80 ℃超低温冰箱，待测。

图1 红花石蒜花期划分Fig.1 Division of Lycoris radiata flowering period

1.3 测定指标与方法

可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定，可溶性蛋白的含量采用考马斯亮蓝法测定[19]，其余指标（淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等）含量使用苏州科铭生物技术有限公司检测试剂盒和分光光度法检测。淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖产物分别在620，505，480，480 nm处读取吸光值。检测详细过程参考说明书。

2 结果与分析

2.1 红花石蒜不同开花时期植株各部位糖类及蛋白质含量的变化

2.1.1 不同开花时期植株各部位的可溶性蛋白含量变化 不同开花时期红花石蒜花葶内可溶性蛋白含量从出莛期至盛花期显著降低，盛花期至末花期其含量显著增高；而根系中可溶性蛋白含量仅在出莛期至莛快速生长期显著降低，其他时期差异均不显著（图2）。

图2 红花石蒜开花过程中的可溶性蛋白含量变化Fig.2 Changes in the content of soluble protein during the flowering process of Lycoris radiata

2.1.2 不同开花时期植株各部分可溶性糖含量变化 由图3 可知，开花过程中各器官内可溶性糖含量由高到低依次为鳞茎、花葶和根系。其中，鳞茎和花葶内的可溶性糖含量变化趋势基本一致，均呈先升后降趋势（峰值在葶快速生长期）；而根系内的可溶性糖含量变化正好呈相反趋势（先降后升），且于始花期含量最低。此后，其含量显著升高，盛花期后的含量变化不明显。由此可知，红花石蒜的开花过程要消耗大量的可溶性糖。

图3 红花石蒜开花过程中的可溶性糖含量变化Fig.3 Changes in the content of soluble sugar during the flowering process of Lycoris radiata

2.1.3 不同开花时期植株各部位的淀粉含量变化 由图4 可知，在红花石蒜开花过程中，鳞茎和花葶中的淀粉含量均明显高于根系，且5 个不同时期鳞茎内的淀粉含量差异不显著（P＜0.05），花葶和根系内的淀粉含量变化呈相反趋势。其中，花葶中的淀粉以出葶期最高，除显著高于盛花期外，与其他3个时期相比淀粉含量差异不显著。根系中的淀粉含量以葶快速生长期最高，除与始花期差异不显著外，与其他3个时期相比差异均达显著水平。这说明，在红花石蒜的开花过程中，不是单纯的“耗能”过程，绿色的花葶可能通过光合途径进行了部分能量物质的合成。

图4 红花石蒜开花过程中的淀粉含量变化Fig.4 Changes in the content of starch during the flowering process of Lycoris radiata

2.1.4 不同开花时期植株各部位葡萄糖含量变化 在红花石蒜开花过程中，不同阶段的鳞茎、花葶、根系中的葡萄糖含量均有显著性差异（P＜0.05），且花葶中的葡萄糖含量显著高于根系和鳞茎（图5）。其中，鳞茎和花葶中的葡萄糖含量均呈持续升高趋势，而根系中的葡萄糖含量则总体呈先升后降趋势。此外，花葶和鳞茎中的葡萄糖含量在末花期达到峰值，而根系中的葡萄糖含量则在盛花期最高。以上说明，不同器官中的能源物质的供应优先秩序不同。

图5 红花石蒜开花过程中的葡萄糖含量变化Fig.5 Changes in the content of glucose during the flowering process of Lycoris radiata

2.1.5 不同开花时期植株各部分果糖含量变化 由图6 可知，在红花石蒜的开花过程中，不同时期的鳞茎内果糖含量无显著差异（P＜0.05）；在葶快速生长期，花葶内的果糖含量显著高于出葶期、盛花期、末花期。根系内的果糖含量在盛花期最高，其次为末花期，均显著高于其他3个时期。这说明，果糖含量与石蒜花葶和根系的生长密切相关。

图6 红花石蒜开花过程中的果糖含量变化Fig.6 Changes in the content of fructose during the flowering process of Lycoris radiata

2.1.6 不同开花时期植株各部分蔗糖含量变化 由图7 可知，在开花过程中，鳞茎、花葶、根系内的蔗糖含量均有显著性变化（P＜0.05）。其中，鳞茎和花葶内的蔗糖含量总体均呈“下降”趋势；而根系中的蔗糖含量则呈“先降后升再降”趋势，且峰值出现在盛花期。另外，从出葶期至葶快速伸长期，花葶内的蔗糖含量急剧下降，根系中的蔗糖也有显著下降。这说明，蔗糖作为主要的能量供应特质与运输形态，其含量变化与红花石蒜的花葶生长显著相关。

图7 红花石蒜开花过程中的蔗糖含量变化Fig.7 Changes in the content of sucrose during the flowering process of Lycoris radiata

综合图2～图7 得知，在红花石蒜的开花过程中，鳞茎内的可溶性糖、果糖、蔗糖、可溶性蛋白的含量始终明显高于花葶和根系；而花葶中的葡萄糖和淀粉含量却高于鳞茎和根系。

另外，5 个时期的鳞茎内淀粉、果糖和可溶性蛋白质含量的变化均无显著差异（P＜0.05），但蔗糖、葡萄糖以及可溶性糖的含量差异显著（葶快速生长期-始花期）；而5个时期花葶和根系内的6种内含物（淀粉、可溶性糖、果糖、蔗糖、葡萄糖和可溶性蛋白质）的含量均有显著变化（P＜0.05）。

2.2 红花石蒜不同部位间的糖类及蛋白质含量比较

2.2.1 在相同开花时期不同部位间的蛋白质含量比较由图8 可知，在石蒜开花过程中，不同时期的各个器官（鳞茎、花葶、根系）内的可溶性蛋白含量差异显著（P＜0.05）。其中，除出葶期外，其他4个时期的鳞茎内可溶性蛋白质的含量均显著高于花葶和根系，由大到小依次为鳞茎、根系和花葶。在出葶期，以花葶中的可溶性蛋白质的含量最高，其次为根系，鳞茎最低。以上说明开花过程中的花形态建成和根系的生长所需的可溶性蛋白均由鳞茎提供。

图8 不同部位可溶性蛋白含量变化Fig.8 Changes in soluble protein content in different position

2.2.2 在相同开花时期不同部位间的蛋白质含量比较由图9 可知，在开花的过程中，不同器官在同一时期的可溶性糖含量差异显著（P＜0.05）。其中，每一个时期均表现为鳞茎内的可溶性糖的含量始终显著高于花葶，而花葶中的可溶性糖的含量又显著高于根系。以上说明鳞茎是红花石蒜可溶性糖存储最主要的部位，是开花过程的“营养源”。

图9 不同部位可溶性糖含量变化Fig.9 Changes in soluble sugar content in different position

2.2.3 在相同开花时期不同部位间的淀粉含量的比较 由图10 可知，在同一时期，不同器官（鳞茎、花葶、根系）内的淀粉含量差异显著（P＜0.05）。其中，在5 个开花时期，鳞茎中的淀粉含量均显著低于根系和花葶（总体表现于根系＞花葶＞鳞茎）。在始花期，根系中的淀粉含量显著高于花葶，而在末花期，花葶中的淀粉含量又显著高于根系。这说明，在红花石蒜的开花过程中，需要消耗大量鳞茎中的淀粉来满足地上部的开花与地下部的根系生长；也从侧面证明了在地上部的旺盛生长时（开花期），地下的根系生理也较为活跃。

图10 不同部位淀粉含量变化Fig.10 Changes in soluble starch content in different position

2.2.4 在相同开花时期不同部位间的葡萄糖含量比较 由图11可知，在开花过程中，3个不同器官内的葡萄糖含量差异显著（P＜0.05），葡萄糖含量由大到小依次为花葶、根系和鳞茎。其中，花葶内的葡萄糖含量始终显著高于鳞茎和根系；根系中的葡萄糖含量在葶快速生长期至盛花期也显著高于鳞茎，而其他时期无显著差异。这说明，在石蒜开花过程中，绿色的花葶很可能作为光合器官，存在较为旺盛的光合作用，从而使得花葶内快速积累了相对较高含量的葡萄糖。

图11 不同部位葡萄糖含量变化Fig.11 Changes in glucose content in different position

2.2.5 在相同开花时期不同部位间的果糖含量比较 由图12可知，在红花石蒜的开花过程中，3个不同器官中的果糖含量在同一时期内的差异显著（P＜0.05）。其中，鳞茎内的果糖含量始终显著高于花葶和根系，而花葶中的果糖含量也明显高于根系，但二者的果糖含量无显著差异。这说明，石蒜的开花消耗的主要能量物质不是果糖。

图12 不同部位果糖含量变化Fig.12 Changes in fructose content in different position

2.2.6 不同部位蔗糖在不同时期的比较 由图13 可知，在红花石蒜的开花过程中，3 个不同器官中的蔗糖在同一时期内的差异显著（P＜0.05）。其中，鳞茎内的蔗糖含量始终显著高于花葶和根系；而花葶中的蔗糖含量在出葶期显著高于根系，但在盛花期和末花期却显著低于根系。

图13 不同部位蔗糖含量变化Fig.13 Changes in sucrose content in different position

综上得知，分别在红花石蒜开花的5 个不同时期，不同器官（鳞茎、花葶、根系）间的可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖含量差异显著（P＜0.05）。其中，可溶性糖、果糖、蔗糖、可溶性蛋白质以鳞茎中最高；而葡萄糖含量表现为以花葶中最高，淀粉含量以根系中最高。

2.3 鳞茎内各营养物含量指标与开花时期的相关性分析

由表1 可知，在红花石蒜开花过程中，鳞茎内葡萄糖的含量与开花时期之间呈极显著正相关（r=0.85，sig=0.000），而蔗糖的含量却与开花时期呈极显著负相关（r=-0.79，sig=0.000）。这说明，石蒜的开花虽然是一个耗能的过程，且以可溶性糖中的蔗糖消耗最为明显；但同时也有能量的合成过程，主要表现在鳞茎内葡萄糖的大量积累，这可能与花葶的光合及鳞茎内淀粉的水解双重作用有关。

表1 红花石蒜开花过程中各生理指标间的相关性分析Tab.1 Correlation analysis between physiological indicators during Lycoris radiata flowering

此外，鳞茎内葡萄糖含量与可溶性糖和蔗糖含量均呈显著负相关（相关系数分别为-0.52 和-0.56）；果糖含量与淀粉含量呈显著正相关（r=0.55）。这表明，石蒜开花过程中鳞茎作为能源物质被大量消耗的主要是蔗糖，果糖和淀粉含量的变化不大，而葡萄糖含量显著增加。

3 结论与讨论

3.1 红花石蒜的开花进程与糖分、可溶性蛋白的含量变化密切相关

糖和淀粉是石蒜属植物鳞茎主要的养分转运形式和养分贮藏形式[20]。其中，非结构性碳水化合物（NSC，主要包括淀粉和可溶性糖，如蔗糖、葡萄糖、果糖等）的含量与鳞茎的大小、部位、植物的发育阶段密切相关[6]。根据红花石蒜地上部的物候性征，可将其开花过程中划分出葶期、葶快速生长期、始花期、盛花期和末花期5个时期。本研究表明，在开花过程中，可溶性糖和果糖含量均以鳞茎最高，花葶次之；葡萄糖的含量则以花葶最高，根系次之，鳞茎最低；而淀粉的含量，以根系中最高；从出葶期至始花期，3 种器官（鳞茎、花葶和根）内的蔗糖含量均急剧下降。另外，根系中的果糖与可溶性糖的含量变化显著，且变化趋势基本一致。这一方面说明，红花石蒜的开花是一个耗能过程，且以蔗糖的消耗为主，其含量变化与石蒜花葶的伸长生长显著相关；另一方面，也从侧面反映了在石蒜的开花过程中，地下根系的生理活动也较为活跃（淀粉含量较高）。

此外，在红花石蒜的开花过程中，红花石蒜鳞茎内的可溶性蛋白的含量变化呈升-降-升趋势。这与番红花[21]、换锦花[22]、中国石蒜在花芽分化期以及唐菖蒲[23]在花朵衰老过程中蛋白质含量变化基本一致。以上说明可溶性蛋白质的含量在一定程度上也是衡量植物代谢活跃程度的重要指标之一[9]。

3.2 花葶参与了，开花过程中部分能量物质的合成

蔗糖、葡萄糖和果糖等糖类在植物代谢的过程中具有十分重要的作用[24]，其中葡萄糖和蔗糖还可在生物胁迫和非生物胁迫中起到信号调节作用[25]。本研究表明，在红花石蒜开花过程中鳞茎内果糖与葡萄糖含量总体呈上升的趋势，这与青岛百合（Lilium tsingtauense）花开放时的表现基本一致[26]。然而，在红花石蒜开花过程中，鳞茎内的淀粉与果糖的含量变化不显著，且花葶中的葡萄糖和淀粉含量却始终高于鳞茎和根系。这说明，在石蒜的开花过程中，淀粉的水解强度并不大；另外，在开花过程中，鳞茎内的可溶性糖、果糖、蔗糖、可溶性蛋白的含量始终明显高于花葶和根系。这表明，红花石蒜的开花不是单纯的“耗能”过程，绿色的花葶可能通过光合途径也参与了部分能量物质的合成。这与鲍淳松等[27]研究发现石蒜属植物在开花结实过程中，其绿色的花葶和果皮部分能进行光合作用的结果一致。