施氮量对优质稻“福香占”光合特性、产量及品质的影响

王颖姮 陈丽娟 崔丽丽 詹生威 宋煜 陈世安 解振兴 姜照伟吴方喜 卓传营 蔡秋华 谢华安 张建福,*

(1福建省农业科学院 水稻研究所，福州 350019；2农业部华南杂交水稻种质创新与分子育种重点实验室/福州 (国家)水稻改良分中心/福建省作物分子育种工程实验室/福建省水稻分子育种重点实验室/福建省作物种质创新与分子育种省部共建国家重点实验室培育基地/杂交水稻国家重点实验室华南研究基地/水稻国家工程实验室，福州 350003；3尤溪县农业技术推广站，福建 三明 365100；4尤溪县西城镇经济发展综合服务中心，福建 三明 365114；*通信联系人，email：jianfzhang@163.com)

我国是水稻生产和消费大国，全国60%的人口以大米为主食。随着生活水平的不断提高以及生活方式的转变，人们对稻米品质的需求日益提高。“好吃”的大米愈加受到消费者青睐，选择高品质、绿色优质和营养健康大米的消费者越来越多。另一方面，优质稻谷在市场收购中受到欢迎，近年来优质优价势头明显，供不应求，价格受市场影响较小，农民和企业可以得到更多的实惠[1,2]。不断提升稻米品质核心竞争力，对于质量兴农，乡村振兴具有重要的战略意义。尽管我国水稻新品种优质化率越来越高，优质稻品种的综合实力仍然不高。一方面，丰产、优质、抗逆及广适等“四性”综合水平较高的水稻新品种仍有待进一步改良；另一方面，优良品种也需要科学的配套栽培技术，才能充分发挥其潜力和价值。

氮肥是影响水稻生长发育的关键因素，氮素是水稻需求量最大的营养元素。氮肥能够显著促进水稻根系和冠层生长发育，协调地上与地下部分生长[3]。Sun等[4]研究发现，高氮条件下，叶片中氮含量、叶绿素水平显著升高，稳态光合作用显著增强；而Cao[5]的研究却发现水稻叶片光合作用受水分状况的影响显著，但受氮肥水平的影响不显著。Wang等[6]在湖北省7个水稻区开展了514个水稻大田试验，在所有水稻区，施氮区水稻产量显著高于不施氮区，中氮处理产量最高。陶进等[7]研究了施氮量对中籼水稻品种产量和品质的影响，超级稻以高氮产量最高，其他品种以中氮产量最高或中氮与高氮产量差异不显著；而增施氮肥特别是高氮会降低稻米品质，随施氮量增加，稻米的垩白度、蛋白质含量增加，崩解值降低，消减值增大。研究也表明氮肥对稻米直链淀粉[8,9]、胶稠度[8]、食味[9]等的影响因品种而异。碳、氮、脂肪代谢与稻米品质形成过程密切相关，涉及到光合产物合成、转运、关键酶的作用等方面。合理的氮肥水平对水稻产量和品质都有促进作用，如180 kg / hm2的施氮量使机插优质双季晚稻优质和高产达到较好的协调统一[10]。而重施氮肥常会引起水稻营养生长旺盛，光合同化物利用率降低，进而导致水稻产量和品质的下降。不仅增加农民的种植成本，而且造成资源浪费和环境污染等系列问题。水稻氮肥利用效率和高产、优质协调的施氮量在品种间及不同生态区域均有较大差异[11,12]，不同品种获得最高产量和最优品质的施氮量各不相同[13-17]。

“福香占”是福建省农业科学院水稻研究所选育的优质常规籼稻品种，2020年通过福建省作物品种审定委员会品种审定(闽审稻20200011)，米质达部颁《食用稻品种品质标准》(NY/T593-2013)二级。获全国农业技术推广服务中心主办的第三届全国优质籼稻品种食味品质鉴评(籼稻)金奖。已在江西省、湖南省、安徽省、重庆市及福建省三明市、宁德市、南平市、龙岩市等地示范推广。烟稻轮作的生产模式在闽西北地区广泛受到农民欢迎。为明确不同施氮量对烟后稻区“福香占”产量形成关键时期光合特性、稻谷产量、稻米品质等方面的影响，本研究于2020年和2021年在福建省三明市尤溪县开展了“福香占”不同氮肥水平试验，对“福香占”不同氮肥处理齐穗期的光合特性和光合产物、产量构成因素、稻米品质、香味物质含量进行了系统分析，以明确不同氮肥水平下产量和稻米品质的差异，旨在为充分发挥“福香占”的优质特性，实现高产和优质协调，促进优质稻产业高质量发展，带动烟稻轮作地区农民增产增收。

1 材料与方法

1.1 试验材料和地点

选用“福香占”为试验材料，于2020和2021年在福建省三明市尤溪县西城镇湆头村进行，前茬作物为烟叶。该区域属于中亚热带季风性湿润气候，降水丰富。年平均气温18.9℃，无霜期296 d。图1为2020-2021生育期内气温状况。土壤有机质含量24.20 g/kg，碱解氮158.00 mg/kg，有效磷32.80 mg/kg，速效钾280.00 mg/kg，全氮0.110 %，全磷0.050 %，全钾3.100 %，土壤pH值5.75。

图1 试验地2020-2021年生育期内温度趋势Fig. 1. Daily temperature during whole growth period of the experiment plots in 2020 and 2021.

1.2 试验设计

2020年6月19播种，7月15日插秧；2021年6月15日播种，7月11日插秧。秧龄均为26 d，小区用20 cm × 20 cm划行器划行，以确保行株距，人工栽插，每穴1苗。小区间筑埂隔离，用塑料膜包裹埂体，保证单独排灌。小区面积50.4 m2(7.2 m× 7 m)，3次重复。

试验采用完全随机区组设计，总施氮量设置5个水平，分别为0 kg/hm2(CK)、51.75 kg/hm2(N1)、103.5 kg/hm2(N2)、155.25 kg/hm2(N3)、 207 kg/hm2(N4)。氮肥选用尿素(N 46%)。按基肥∶蘖肥∶促花肥∶保花肥=3∶2∶3∶2施肥。各处理磷(以P2O5计)、钾(以K2O计)按150 kg/hm2施用，磷肥施用钙镁磷肥，一次性基施，钾肥施用氯化钾，分别作基肥和穗肥按5∶5等量施入。重点防控细菌性条斑病，精准、及时、高效防治其他病虫害，水分管理按照高产栽培要求实施。

1.3 测定性状及方法

1.3.1 生育时期及生育期记载

记录移栽期、始穗期、齐穗期和成熟期。

1.3.1 剑叶SPAD值和光合指标

水稻齐穗期，每小区选择30株(去除边行)，用日本MINOLTA生产的SPAD-502叶绿素仪，测定剑叶SPAD值。同一时期，在晴天上午9点到12点之间，每小区选择10个单株(去除边行)，用LI6400-XT光合测定仪(LI-COR，USA)测定完全展开的剑叶的净光合速率(Pn)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、气孔导度(Cs)、蒸腾速率(Tr)。

1.3.2 剑叶超微结构观察

取水稻齐穗期剑叶中间部位，用剪刀将叶片剪成1～2 mm2大小，放在装有电镜固定液(Servicebio)的EP管中，真空泵抽气直至沉底，室温放置2 h后 4℃固定保存。0.1 mol/L磷酸缓冲液PB(pH 7.4)漂洗3次，每次15 min。0.1 mol/L 磷酸缓冲液 PB(pH 7.4)配制的1%锇酸避光室温固定7 h。0.1 mol/L磷酸缓冲液PB(pH 7.4)漂洗3次，每次15 min。依次加入 30%、50%、70%、80%、95%、100%、 100%酒精上行脱水，每次 1 h。无水乙醇∶丙酮=3∶1，0.5 h，无水乙醇∶丙酮=1∶1，0.5 h，无水乙醇∶丙酮=1∶3，0.5 h，丙酮，1 h。渗透包埋，丙酮∶812包埋剂(SPI)=3∶1，37 ℃，2～4 h，丙酮∶812包埋剂=1∶1，37 ℃下渗透过夜，丙酮∶812包埋剂=1∶3，37 ℃下2～4 h，纯812包埋剂，37 ℃下5～8 h。将纯812包埋剂倒入包埋板，将样品插入包埋板后 37 ℃烤箱过夜。包埋板放于60 ℃烤箱聚合48 h，取出树脂块备用。树脂块于超薄切片机(Leica UC7，Leica)60～80 nm超薄切片，150目方华膜铜网捞片。铜网于2%醋酸铀饱和酒精溶液避光染色8 min；70%酒精清洗3次；超纯水清洗3次；2.6%枸橼酸铅溶液避二氧化碳染色8 min；超纯水清洗3次，滤纸稍吸干。铜网切片放入铜网盒内室温干燥过夜。透射电子显微镜(HT7800，HITACHI)下观察，采集图像分析。利用粒径分布计算软件(Nano measurer 1.2)测量叶绿体的横径(W)及纵径(L)，并通过椭圆面积计算公式S=π×W×L/4计算得出相应的面积。

1.3.3 剑叶蔗糖和淀粉含量

取齐穗期剑叶中间部位，105℃烘箱中杀青15 min，然后在80℃烘箱中烘干至恒重。烘干样品粉碎，用于蔗糖和淀粉浓度测定。分别采用植物蔗糖含量检测试剂盒(Solarbio，Life Sciences)和淀粉含量检测试剂盒(Solarbio，Life Sciences)，按照说明书进行操作，反应完后，分别用酶标仪480 nm下测定光吸收值。蔗糖含量计算公式为：

蔗糖含量(mg / g)= 2 × (A3-A1) / (A2-A1) /W；

A1、A2、A3分别为空白管、标准管和测定管480 nm光吸收值，W为样本质量。

淀粉含量测定，将葡萄糖标准品进行稀释，测定620 nm波长下的光吸收值，根据光吸收值绘制标准曲线，配置线性回归方程y= kx+ b, 代入光吸收值，计算x。淀粉含量计算公式为：

淀粉含量(mg / g)= 6.126 ×x/W；

x由回归方程计算，W为样本质量。

1.3.4 产量及其构成因素

成熟期调查株高和有效穗数，除去边行，每个小区调查3个重复，每个重复20穴；再根据平均穗数取5穴调查穗粒数、结实率和千粒重。小区全部实收测产，并取1 kg稻谷烘干至含水量为13 %，计算晒干率，3次重复。再计算出干谷产量。计算公式为：

产量(kg/hm2)=小区生谷产量(kg)× 晒干率(%)/小区面积(m2)× 10000(m2)；

其中，晒干率=烘干后稻谷质量(kg)/1(kg)×100 %。

1.3.5 稻米品质性状

收获后保留2 kg籽粒样品晒干存放3个月后分析加工、外观和品质性状。测定方法参照中国农业部标准NY/T 83-2017[18]。

1.3.6 大米蛋白质含量

称取1 g精米粉于250 mL消化管中，加入12 mL浓硫酸，7 g K2SO4和0.8 g CuSO4·5H2O的混合物，420℃下消化1 h，用全自动凯氏定氮仪(Kjeltec8400，FOSS，丹麦)测定氮含量，乘以系数5.95得到蛋白质含量。

1.3.7 淀粉RVA谱特征值

采用黏度速测仪(3-D，Newport Scientific，澳大利亚)及其配套软件TCW，按照美国谷物化学协会操作规程快速测定RVA谱特征值。包括峰值黏度(Peak Viscosity/ PKV)、热浆黏度(Hot Viscosity/HPV)、最终黏度(Final Viscosity/CPV)。计算二级参数崩解值(Breakdown Viscosity/BDV=PKV- HPV)、消减值(Setback Viscosity/ SBV=CPV-PKV)、回复值(Cosistency Viscosity/ CSV=CPV-HPV)。黏度单位为cP，每个样品测3个重复。

1.3.8 香味物质2-乙酰-1吡咯啉(2-AP)含量

收获种子后，选成熟饱满种子，采用气相色谱-质谱技术分析香味特征化合物2-AP含量[19]。内标物为2，4，6-三甲基吡啶(TMP，纯度＞99%，阿拉丁)。色谱条件：用HP-5MS色谱柱(30 m×0.25 mm×0.25 μm，美国J&W)，柱温升温程序为50℃保持2min，以10℃/min升至280℃，保持3 min，进样口压力为34.5kPa，进样口温度170℃，载气为高纯(纯度＞99.999%)氦气；恒压不分流进样，进样量为1 μL。质谱条件：电子轰击EI离子源，离子源温度为230℃，离子化能量为70 eV，连接线温度为280℃，四级杆温度为150℃，全扫描方式，扫描范围为m/z 35-500。2-AP及TMP的定性分析采用NIST库检索，2-AP的定量分析采用内标法。

1.4 统计分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据整理，图表实验数据后所列数值(或误差线)均为标准差(SD)，如无特别指出均生物学重复三次测定(n= 3)。方差分析采用SPSS 17.0中一般线性模型进行多因素方差分析，施氮量和年份作为固定因子；作图使用SigmaPlot 10.0软件。

2020、2021均考查不同氮肥水平对“福香占”产量及其构成因素(方法1.3.4)、稻米品质(方法见1.3.5)和蛋白质含量(方法1.3.6)的影响，其余指标为2021年数据。

2 结果与分析

2.1 施氮量对叶片SPAD值和净光合特性的影响

随着氮肥施用量增加，田间“福香占”水稻叶片由浅到深色过渡，低氮肥处理(CK)叶片呈现黄绿色，高氮肥处理(N4)叶片颜色为深绿色(图2-A～B)。进一步测定剑叶SPAD值，变化范围为32.72～37.33，随施氮量增加逐渐升高，同田间叶片颜色变化一致，N4处理剑叶SPAD值最高(图2-C)。氮肥处理显著增加了“福香占”剑叶SPAD值。

图2 福香占不同施氮处理下齐穗期田间表现及光合特性（2021）Fig. 2. Field performance and photosynthetic parameters of Fuxiangzhan during heading at different N rates(2021).

同一时期，剑叶净光合速率(Pn)随着施氮量的增加而升高，CK处理的Pn值最低为21.88 μmol(m2·s)，N4处理Pn值最高，达到24.96 μmol/(m2·s) (图2-D)。但胞间CO2浓度、蒸腾速率和气孔导度受施氮量的影响较小，各处理间差异不显著(图2-E～G)。氮肥处理显著提升了“福香占”的光合能力，净光合速率增加。

2.2 施氮量对剑叶叶绿体大小和数量的影响

图3-A表明，随着氮肥量增加，叶肉细胞中叶绿体体积增大，N2、N3、N4氮肥处理叶绿体体积与CK差异显著，但是N2、N3、N4处理间叶绿体体积差异不显著(图3-B)。说明氮肥处理可以增加叶绿体大小，但是氮肥施用量达到一定程度(N2)后，不再显著增加。N3单位面积(100 μm2)叶绿体数量最多，但是单位面积叶绿体数量在各处理间无显著差异(图3-C)。施用氮肥处理，“福香占”叶肉细胞中叶绿体数量不变，但体积增大，当氮肥量达到N2，叶绿体不再显著增大。

图3 齐穗期不同氮肥处理下“福香占”剑叶的超微结构Fig. 3. Ultrastructure of Fuxiangzhan leaves under different N-rates at full heading stage.

2.3 施氮量对剑叶中淀粉和蔗糖含量的影响

各个氮肥处理剑叶中淀粉含量随着氮肥施用量增加而上升，N4剑叶中淀粉含量最高，为28.63 ±0.83 mg/g，CK最低，为23.68 ± 1.02 mg/g，N2、N3、N4间差异不显著(图4-A)。“福香占”叶片中蔗糖含量最高的是N3，达49.20±4.65 mg/g，蔗糖含量呈现先升高后降低的趋势(图4-B)。结果表明随施肥量增加，“福香占”N2、N3、N4处理叶片的光合产物淀粉含量高于CK和N1，而蔗糖含量在各处理间差异不显著，但N3处理显著高于CK。

图4 不同氮肥处理“福香占”叶片中蔗糖和淀粉含量Fig. 4. Sucrose and starch contents of flag leaf under various N rates in Fuxiangzhan.

2.4 施氮量对“福香占”生育时期及生育期的影响

随着施氮量的增加，“福香占”始穗期、齐穗期、成熟期逐渐推迟，生育期逐渐延长。2020年，N1～N4氮肥处理比对照的生育期分别延长了5 d、8 d、11 d、13 d。2021年，四个氮肥处理比对照生育期分别延长了6 d、11 d、17 d、21 d(表1)。2021年由于成熟期后期气温较低(图1)，在氮肥以及气候的共同作用下，生育期延长更多。不同氮肥处理间生育期延长主要表现在始穗期和齐穗期推迟。齐穗后，处理间生育期间隔基本稳定。

表1 不同施氮量下“福香占”主要生育时期与生育期Table 1. Growth duration of Fuxiangzhan under different N rates.

2.5 施氮量对“福香占”产量及其构成因素的影响

施氮处理对田间产量及所有相关性状影响均达到极显著；而有效穗数、穗粒数、结实率还受年份影响，年份间差异极显著(表2)。两年均是N2处理产量最高，产量由高到低依次是N2、N1、CK、N3、N4(表2)。分析产量构成因子，有效穗数两年均随氮肥量增加上升，2020年各处理间有效穗数差异不显著，2021年CK、N1、N2、N3处理间差异显著，依次升高，N3和N4处理差异不显著，两年均是N4处理有效穗数最高。2020年各处理间穗粒数差异不显著，2021年，N2处理穗粒数显著高于CK、N1和N3两年均是N2处理的穗粒数最高。由于气候原因，2021成熟期气温较低，灌浆期延长，生育期推迟，并导致2021年度结实率较2020年低，但两年结实率变化趋势一致，均随施氮量增加，结实率降低。千粒重两年均随施氮量增加下降，N2、N3、N4间差异不显著，显著低于CK和N1。结果表明，施用氮肥后，福香占有效穗数和穗粒数增加，而结实率和千粒重减少，在氮肥量为N2时，对穗粒数及田间产量促进效果最好。

表2 施氮量对“福香占”产量及构成的影响Table 2. Effects of N rates on yield and its components of Fuxiangzhan.

2.6 施氮量对“福香占”稻米品质的影响

氮肥处理对“福香占”加工品质和蛋白质含量影响差异极显著，但是对于外观品质和食味品质影响差异不显著(表3)。而在不同年份间，精米率、整精米率、垩白粒率、直链淀粉含量、胶稠度、和蛋白质含量差异均达到极显著。糙米率各氮肥处理和CK差异显著。两年的精米率均是N1和N2显著高于其余处理，CK精米率显著低于其余处理。整精米率2020年最好的是N2，与其他处理差异显著，2021年N1和N2优于其余处理，两个处理间差异不显著。表明施用氮肥提高了福香占的加工品质， N2处理福香占的加工品质最好。垩白粒率和垩白度2021年5个处理差异均不显著，2020年则是N2、N3较高。与食味品质相关的直链淀粉含量和胶稠度分别在两年5个处理间差异均不显著。蛋白质含量两年均随氮肥量增加显著提高，CK蛋白质含量最低，2020年N4蛋白质含量最高，与其他处理差异显著，2021年，N3和N4与其他处理间差异显著，N3最高，N3、N4处理间差异不显著。以上结果说明氮肥处理显著影响“福香占”加工品质和蛋白质含量，N2处理“福香占”加工品质最好。

表3 施氮量对“福香占”品质和营养的影响Table 3. Effects of N rates on rice quality and nutrition for Fuxiangzhan.

2.7 施氮量对“福香占”RVA谱特征值的影响

施氮量对“福香占”RVA谱特征值影响均不显著。分析RVA谱特征值数值变化趋势，随着施氮量增加， PKV、HPV、CPV、BDV数值均表现出降低的趋势，SBV表现出升高的趋势(表4)。说明“福香占”RVA谱特征值随施氮量增加有下降趋势，但是受施氮量影响较小，处理间差异不显著。

表4 施氮量对“福香占”RVA谱的影响Table 4. Effects of N rates on RVA for Fuxiangzhan. cP

2.8 施氮量对“福香占”香味物质2-AP含量的影响

图5表明，施用氮肥增加了“福香占”糙米中香味物质2-AP的含量。CK处理糙米中2-AP含量最低，为0.33 mg/kg，N2处理糙米的2-AP含量最高，达到0.43mg/kg。N2、N3、N4处理间差异不显著，高氮肥处理，糙米中2-AP含量没有继续增加，而是略微下降。

图5 不同氮肥处理对“福香占”糙米2-AP含量的影响Fig. 5. Effects of N-rates on 2-AP content of brown rice of Fuxiangzhan.

3 讨论

3.1 氮肥处理对“福香占”产量形成的影响

植物通过光合作用，将CO2同化为有机物，为作物的生物量和产量形成奠定基础。氮素对植物的光合能力起着至关重要的作用[20]。在适宜施氮量下，水稻根系形态发育和活力增强，水稻产量和氮素利用效率更高[21]。适宜的氮肥可以提高植株的生理活性，促进生长，防止叶片早衰，提高光化学效率和增强光合速率[4,6,22]。也有研究认为氮水平对水稻光合作用无显著影响[5]。过去60年间，我国水稻产量和施氮量几乎同时增加。然而由于不同类型品种间氮肥利用率存在较大差异[11,12]，获得最高产量的氮肥施用量没有统一标准。Huang的研究中[23]，广陆矮4号和中嘉早17分别在氮肥用量为178 kg /hm2和213 kg / hm2时，产量达到峰值。在0～400 kg/ hm2范围内，甬优2640稻谷产量随氮肥量增加而提高，而连粳7号和杨稻6号产量则是先增加后降低[24]。甬优6号在温州地区最佳施肥量为139 kg/hm2[25]。机插秧双季晚稻施180 kg / hm2时，可实现高产和优质协调统一[10]。本研究中，氮肥处理促进了“福香占”的光合作用，光合产物淀粉和蔗糖含量得到提升。然而随着氮肥用量增加，“福香占”生育期逐渐变长(表1)，N3和N4处理生育期两年平均分别延长14 d和22 d。尤其2021年10月中下旬气温下降较快，10月17日以后最高气温均低于25℃(图1)，导致该年份灌浆结实困难，结实率降低。尽管福香占N3、N4光合指标较高，这两个处理产量表现却是下降(表2)，究其原因，主要由于N3和N4光合能力较强，植株贪青迟熟，灌浆困难，结实率降低，因此田间产量下降。说明N3和N4氮肥量对于“福香占”而言过量，不利于生物产量转化为经济产量。

“福香占”两年产量的峰值均是N2处理，施氮量为103.5 N kg / hm2。2020年N2处理产量为6194.00± 137.67 kg / hm2，2021年为6741.00 ± 52.54 kg /hm2，且两年产量由高到低的氮肥处理均是N2、N1、CK、N3、N4。两个高氮肥处理N3和N4均比不施氮肥处理产量低(表2)。现有研究普遍认为随施氮量增加，水稻产量先升高后降低，本研究“福香占”产量也表现出相同的趋势。分析产量构成因素，两年试验中，N2处理均获得了最高的穗粒数。但随氮肥施用量增加，结实率、千粒重降低，有效穗数增加。N2处理“福香占”穗粒数最高，其他性状则处于较高水平，田间产量获得最高值，说明穗粒数和结实率是提高“福香占”产量的关键因素。较高的氮肥水平(N3和N4)却导致“福香占”生育期延长，灌浆结实率低，产量下降。

3.2 氮肥处理对“福香占”稻米品质的影响

稻米品质不仅受到遗传因素的决定，同时还易受生长环境条件及栽培方式的影响。氮肥施用量、施用时期以及氮肥形态都会对稻米品质产生影响[7,8]，稻米的品质决定了大米的档次与市场定位。研究表明，稻谷加工品质包括糙米率、精米率、整精米率都随施氮量增加而提高[25-27]。外观品质垩白粒率和垩白度呈先降后增[29]。食味品质相关的直链淀粉和胶稠度随氮肥增加而下降[26,27]，也有研究认为某些品种对于氮素及环境响应迟钝[8,29]，直链淀粉变化不明显。蛋白质含量一般来说均是随氮肥量增加而增加[7,8,25,27]。米饭黏聚性增加有利于食味品质，而黏聚性与热浆站度、最终黏度和消减值显著负相关，与峰值黏度和崩解值显著正相关[28]。随着氮肥用量增加，RVA谱峰值黏度、崩解值、回复值递减，消减值递增[25]，也有研究表明米粉峰值黏度、热浆黏度、崩解值和最终黏度随施氮量增加表现出先增后减的趋势，在240 kg / hm2或者300 kg / hm2最高[27]。香稻香味主要成分是2-乙酰基-1-吡咯啉，在香稻品种中，由于编码甜菜碱醛脱氢酶的Badh2功能突变，催化4-氨基丁醛氧化功能丧失，导致4-氨基丁醛积累，进而促进了2-乙酰基-1-吡咯啉的合成，使稻米产生香味[31,32]。研究表明，土壤环境和气候环境均会影响香稻中香味物质的累积[33-35]。本研究中，氮肥处理显著影响“福香占”加工品质和蛋白质含量，N2处理加工品质最好。对比食用稻品种品质标准[30]，在N2氮肥处理下，2020年垩白度略高，未达到一等米标准，2021年垩白度达到一等米标准。垩白的形成与灌浆期温度密切相关，垩白性状在两个年度间的差异可能是由于该时期气温的差异所致。一般来说，蛋白质含量高，营养品质有所改善，但是稻米口感会降低。本研究中，尽管随氮肥用量增加，“福香占”蛋白质含量增高，但最高总蛋白含量仍低于9%，产量最高的N2处理，两年蛋白质含量分别为8.32 ± 0.23和7.58 ± 0.23%，对其口感的影响较小。今后研究可以进一步分析不同处理中谷蛋白、醇溶蛋白含量的差异。 一般来说，食味品质较好品种具有较高崩解值及较小消减值、回复值。“福香占”不同氮肥处理间消减值和回复值差异不显著(表4)，其RVA谱属于氮素响应迟钝型。香稻具有浓郁的香味、优异的蒸煮品质，需求量和消费量逐年增长。本研究表明施用氮肥可以增加“福香占”中香味物质的累积，与前人研究一致，香味物质累积最多是N2处理(图5)。

3.3 施氮量对“福香占”稻米品质与丰产性能兼具的综合调控途径

近年来，“福香占”因其优异的品质，受到种植户和消费者的普遍欢迎。本研究通过设置不同氮肥水平，以明确福建烟后稻区“福香占”的最佳施肥量。结果表明，在N2(103.5 kg/hm2)氮肥水平下，“福香占”生育期适宜，能高效的将光合产物转化为经济产量，各产量构成因子综合水平较高，从而获得最高田间产量。另一方面，在该氮肥水平下，“福香占”加工品质表现最好，蛋白质含量适中，香味物质2-AP含量最高，而其余稻米品质受氮肥水平影响较小。因此，N2氮肥处理，“福香占”稻米品质与丰产性能兼具。施用过量氮肥虽然增加了“福香占”的光合效率和光合产物，但也使得植株贪青迟熟，结实率和穗粒数显著降低，生物产量不能较好地转化为经济产量。

不同类型、不同品种间最佳氮肥施用量存在差异，在烟后稻作模式下，“福香占”最佳氮肥施用量N2仅103.5 kg/hm2(纯氮)，产量和品质兼具，该氮肥水平低于大多数水稻品种最佳施肥量，表明在烟后稻区，“福香占”可以少施氮肥。同时，“福香占”作为优质稻谷，销售价格高于普通品种。该品种的推广应用，对于减少稻田氮肥使用量，改善农村环境，绿色栽培，节约种植成本和增加农民收入具有重要意义；同时，较少氮肥施用量表明该品种也适宜在土壤瘠薄地区种植，是一个氮高效的优质品种。本研究明确了“福香占”在烟后稻区适宜的氮肥水平，为其进一步在生产上推广应用及优质稻产业高质量发展奠定了基础。

4 结论

本研究综合比较烟后稻模式下各氮肥处理对优质稻“福香占”光合特性、产量及品质的影响。随施氮量增加，“福香占”剑叶SPAD值、净光合速率、叶绿体数量和大小、叶片中蔗糖和淀粉含量均上升，生育期延长。结实率、千粒重随氮肥增加而降低，两年的产量均是N2最高。稻米加工品质N2表现最好，蛋白质含量随氮肥升高而增加。直链淀粉和胶稠度受氮肥水平影响不显著，峰值黏度、热浆黏度、最终黏度、崩解值均随氮肥增加而降低，消减值和回复值升高。N2处理糙米香味物质2-AP含量最高。因此，当氮肥施用量约为N2(103.5 kg/hm2)时，“福香占”可以实现高产和优质兼具。