影响稻米香味的主要因素与增香调控措施

王玉杰 冷春旭 孙中义 王 珣 吴立成 张书利 徐振华

（黑龙江省农业科学院生物技术研究所/黑龙江省作物与家畜分子育种重点实验室 黑龙江哈尔滨 150028）

随着消费水平的提高，人们对于稻米的风味及营养价值有了更高的追求。以 五优稻4号为代表的优质香稻因具有独特的香味被俗称为 “稻花香”，香稻的茎秆、叶片和谷粒均会散发香味，蒸煮后米饭清香可口，且富含多种氨基酸和蛋白质，受到消费者的广泛喜爱，其售价也是普通稻米的2～3倍，香味已成为优质大米重要的品质指标。然而香稻的地域选择性很强，在不同地方种植香稻香味差别很大，甚至完全消失，即使同一地区经连续多年种植后香气含量也逐渐下降。研究表明，香气的最主要成分是2-乙酰-1-吡咯啉（2-AP），2-AP的合成不仅受遗传基因的控制，还易受环境因子和栽培措施等方面的调控，因此通过改进香稻栽培技术，可协同提高香稻的香气、品质和产量，满足全社会对优质香米的需求。

1 影响稻米香味的遗传因素

早在20世纪七八十年代，科学家们已开展了对稻米香味的研究，随着色谱和质谱技术的发展，已有500多种挥发性芳香物质在水稻品种中被检测到，主要包括醇类、醛类、酮类和酚类等物质。根据化合物的种类和比例的不同，稻米的香气分为苦味、坚果味、烧烤味、果香花香味和绿色香味五大类。1983年Buttery首次发现2-乙酰-1-吡咯啉（2-acetyl-1-pyrroline，2-AP）是形成香味的最重要化合物[1]。目前，已有大量关于2-AP代谢通路和分子机制的研究。

1.1 香味形成的代谢调控通路

香稻中的2-AP由多种途径调控，它的前体物质包括脯氨酸、谷氨酸和鸟氨酸。脯氨酸在脯氨酸脱氢酶的作用下形成吡咯啉-5-羧酸，经脱羧转化为1-吡咯啉，从而合成2-AP，是香味物质2-AP合成的主要途径。谷氨酸在吡咯啉-5-羧酸合成酶的作用下形成吡咯啉-5-羧酸，脱羧后形成1-吡咯啉，最后合成2-AP。鸟氨酸在鸟氨酸转氨酶的催化下形成吡咯啉-5-羧酸，经脱羧后最终形成2-AP；鸟氨酸也可在鸟氨酸脱氢酶的作用下形成腐胺，然后在二胺氧化酶的催化下形成γ-氨基丁醛，γ-氨基丁醛可转化为1-吡咯啉，最终合成2-AP。糖酵解途径是2-AP合成的另一个重要途径，糖酵解产物丙酮醛也可生成2-AP[2]。

1.2 香味形成的分子机制

甜菜碱脱氢酶基因（Betaine Aldehyde Dehydrogenase，BADH2）是迄今仅有的1个被克隆的与香味相关的基因，BADH2基因突变后导致甜菜碱脱氢酶失活，鸟氨酸调控途径中的γ-氨基丁醛不能被氧化成γ-氨基丁酸，从而导致γ-氨基丁醛的大量积累，最后形成2-AP。BADH2基因位于水稻第8号染色体上，全长1 509 bp，编码503个氨基酸，含15个外显子和14个内含子，除了根以外，在水稻所有组织和器官中均有表达[3]。研究表明，BADH2基因存在17个变异位点，最常见的变异类型是在第7个外显子上存在8个碱基的缺失和3个单核苷酸多态性[4]。

2 影响稻米香味的环境因素

稻米香气物质2-AP不但受遗传基因控制，而且也会受环境因素如气候条件、水分、矿质元素、外源增香化合物等影响。归纳和总结环境因子对2-AP形成的影响，可为通过农艺措施提升稻米香气和品质提供理论依据。

2.1 气候条件对2-AP形成的影响

气候条件包括光照和温度两个方面，都能够显著影响稻米品质和香味的形成。莫钊文等[5]的研究表明，通过花后持续遮光15 d可显著提高籽粒2-AP和蛋白质含量，但千粒重、结实率、整精米率及产量均显著降低。汤永坚等[6]的研究表明，灌浆后期收获前15 d持续遮光亦可显著提高香稻籽粒2-AP和蛋白质含量，显著降低结实率等产量性状。原因在于弱光处理下形成一种逆境环境，一定程度上诱导脯氨酸的积累，从而提高2-AP含量。

温度也是影响香稻品质和香气的重要气候因子之一。阳树英等[7]研究表明，在香稻灌浆初期和中期日均气温最低、日最高气温最低、日最低气温最低且气温日较差最大的地方香稻的香味最浓，香味物质种类最多，这是因为日均气温低和气温日较差/昼夜温差大有利于提高稻米游离氨基酸和不饱和脂肪酸的种类及含量。Okpala等[8]发现灌浆结实期香稻籽粒中 2-AP 含量依次为高温（26～32℃）＜中温（21～27℃）＜低温（16～22℃）。 徐振江等[9]研究表明，灌浆结实期日均温保持在较低的23℃时，香稻的香味最浓，产量和品质也最佳，证实了灌浆期低温有利于香味的形成。

2.2 水分对2-AP形成的影响

水分是影响稻米香味、品质和产量的重要因素之一。大量研究表明，轻度的缺水或干湿交替灌溉有利于稻米香味物质的积累。无论是分蘖期[10]、孕穗期[11]、齐穗期[12]还是灌浆期[13]适当的节水灌溉模式均能有效提高香气成分，增加香味前体物质脯氨酸含量。Bao等[14]研究表明水稻移栽后水势低于-15 kPa时恢复灌水至水面高于土层2～3 cm，这种干湿交替的灌溉方式能促进香味物质的形成和产量的增加。

2.3 氮肥对2-AP形成的影响

氮肥作为大量元素，能显著影响水稻品质和产量。增施氮肥可增加香稻中氮素含量，促进香味物质的主要成分氨基酸的合成，从而增加香味物质的含量。钟群等[15]和Mo等[16]研究了不同时期不同氮肥施用量对香稻含量的影响，发现增施氮肥后可增加游离脯氨酸含量，促进2-AP合成。水氮互作也显著影响香稻糙米中香味物质的含量，轻度控水灌溉高氮粒肥处理是浓香高产优质的最佳栽培措施[17]。陈春桦等研究表明适当的水分胁迫（轻度落干，低限土壤水势为－20 kPa）和施用适量分蘖肥会显著提高2-AP含量[18]。氮肥虽然能显著增加香味物质的含量，但是也影响稻米品质，过量的氮肥使食味品质显著下降，因此需要合理的施用氮肥，平衡氮素对品质和香味的影响。

2.4 矿质元素对2-AP形成的影响

矿质元素对水稻的生长非常重要，目前主要应用的矿质元素包括钾、锌、铁、镧、硒、硅等，大量研究表明这些微量元素均对稻米香味有一定的调节作用。适宜的钾肥（112.5～187.5 kg/hm2）能改善稻米品质，增加香味物质2-AP含量[19]。适量增施硅肥（30～40 mg/kg）能显著提高籽粒中2-AP含量，但过量施硅不利于香味物质的积累[20]。基肥中施加80～120 mg/kg的氯化锌能促进脯氨酸的合成，增加香味物质的含量，用量超过120 mg/kg时香味就不再增加，另外叶片喷施氯化锌也能提高稻米香味[21]。铁能增加香稻剑叶中脯氨酸的含量，但不能增加籽粒中2-AP的含量[22]。基施氯化镧100 mg/kg能显著提高香稻产量和糙米中香气物质2-AP含量[23]。齐穗期喷施硒肥（10～40 μmol/L）能显著提高籽粒中2-AP含量，而且叶面喷施比土壤施硒肥效果好[24]，李梦兴等在齐穗期喷施亚硒酸钠（10～20 mg/kg）能够显著提高香味物质含量，增加籽粒和叶片中2-AP的含量[25]。

2.5 外源化合物对2-AP形成的影响

脯氨酸和鸟氨酸是香味物质2-AP的前体，外源增加脯氨酸和鸟氨酸也能增强2-AP的合成。研究表明抽穗期喷施0.1～0.5 g/L的脯氨酸[26]，齐穗期喷施1.0 g/L的鸟氨酸均能显著增加籽粒中2-AP含量[27]。GABA是植物中重要的信号分子，孕穗期喷施250 mg/L GABA溶液也能显著增加籽粒中2-AP含量[26]。另外，植物生长调节剂6-BA也能提升2-AP含量，研究表明抽穗期喷施15 mg/L的6-BA能提高成熟期剑叶和籽粒中脯氨酸含量，从而显著提高糙米中 2-AP含量[28]。

3 增香调控措施

虽然基因对香稻糙米香味的有无及含量起重要作用，但是栽培环境和技术对稻米的香味也有十分重要的影响。通过播种时间、种植方式、肥料类型及施用方式、增香栽培等措施，可显著增加稻米香味，提高香稻经济效益。

3.1 适宜的播种期可提高香稻香气、品质及产量

播种期决定水稻的生育进程，不同的播种时间水稻对光温资源的利用存在差异，影响稻米品质。杨晓娟等[29-30]分别研究了播种期对早季香稻和晚季香稻香气形成、品质及产量的影响，结果表明早季香稻的播种期为3月5～10日、晚季香稻播种期为7月15～20日时产量和2-AP的含量均达到最高值。

3.2 合适的机械种植方式可提高香稻香气、品质及产量

不同机械种植方式对香稻在有机栽培下的香气、产量和品质也有影响。邢丕鹏等[31]在有机栽培条件下研究了旱插秧机旱插秧、水插秧机旱插秧、机械旱直播和常规水插秧4种种植方式对香稻品种产量、品质和香气的影响，结果表明旱插秧机旱插秧处理下水稻的产量与常规水插秧处理无明显差异，而香气物质2-AP的含量明显提高，适宜作为有机栽培条件下的机械种植方式。

3.3 合理的肥料类型及施用方式可提高香稻香气、品质及产量

肥料类型和施用方式对香稻香味物质的含量及产量具有重要的影响。莫钊文等[32]设置碳酸氢铵+过磷酸钙+氯化钾和复合肥2种施肥类型，设置深施肥和常规手撒肥2种施肥方式，研究香稻成熟期籽粒中2-AP含量，结果表明常规手撒肥碳酸氢铵+过磷酸钙+氯化钾利于香稻籽粒香味物质的积累，显著提高2-AP含量。佟天一等[33]研究香稻专用固体肥和液体肥2种类型肥料对香稻产量、香气和品质的影响，结果表明香稻专用液体肥可使水稻产量提高10.88%，糙米率和整精米率显著提高，香稻籽粒中2-AP含量平均提高12.59%，表明香稻液体肥能显著增产提香，增产调优效果最佳。

3.4 增香栽培可提高香稻香气、品质及产量

将单项的栽培技术如基肥施锌肥、镧肥，齐穗期叶面施硒肥和增香剂等栽培措施集成于一体的增香栽培技术可显著提高香稻香气、品质及产量。黄忠林等[34]以常规栽培技术为对照，将香稻专用肥、叶面增香剂和少水灌溉集成为增香栽培技术，2种栽培条件下测定糙米香气、产量及其构成因素等指标，结果表明增香栽培技术能显著提高籽粒中2-AP含量和干物质积累及群体光合能力，促进了有效穗数和收获产量的增加。增香栽培技术可协同提高籽粒产量和香稻籽粒中2-AP的含量。

4 展望

优质香稻因其具有浓郁的香味和良好的口感，在国内外稻米贸易中占有重要地位。然而，香稻的地域选择性很强，且香味不易保持，多年种植香气含量下降。香气的最主要成分是2-乙酰-1-吡咯啉（2-AP），2-AP的合成不仅受BADH2基因的控制，还易受环境因子和栽培措施等方面的调控。因此，合理运用水肥、调整矿质元素配比、精准施肥、科学栽培是香稻提质增香的主要措施，整合上述措施探索出协同提高香稻产量、品质和香气的栽培技术，最大程度提高优质香米产量，满足全社会对优质香米的需求。