汪雪影, 胡永红, 张宪权, 秦 俊*, 刘群录*
(1. 上海交通大学 设计学院, 上海 200240; 2. 上海辰山植物园, 上海 201602; 3. 上海城市树木生态应用工程技术研究中心, 上海 200020 )
绣球(Hydrangeamacrophylla)为绣球花科(Hydrangeaceae)绣球属(Hydrangea)落叶灌木,其花色丰富、花序硕大,是大众所喜爱的一种观赏植物(赵冰,2016;陈有民,2017;Alexander, 2017)。为满足市场对盆栽绣球苗的需求,加速优质种苗的生产,合理施肥是一项重要的生产措施。
施肥是改变植物体内养分含量和生长发育的有效措施(张文君,2012)。其中,氮(nitrogen,N)、磷(phosphorus,P)、钾(potassium,K)是园林植物生长发育中的三大必需营养元素(Katsuya et al., 2017)。三种肥料的合理配施可以促进植物生长发育及植株抗病能力,进而提高园林植物的观赏和经济价值(王华荣和马文婷,2012)。朱报著等(2020)对杜鹃红山茶(Camelliaazalea)苗期元素进行了诊断,发现杜鹃红山茶对N肥和K肥的反应比对P肥更为敏感。刘晨等(2019)对微型月季(Rosachinensisminima)的研究结果表明,在不同肥料模式处理下其营养元素含量、生长指标等显著提高,观赏品质也有所提升。在切花菊‘秦怀玉莲’(Chrysanthemummorifolium‘Qinhuaiyulian’)研究中,不同水平的N、P、K处理中N2P1K2和N3P2K1是适宜的处理,切花菊的生长品质和养分有效利用率都较好(方馨妍等,2020)。因此,肥料的合理用量与配施可直接影响植物生长和养分含量等指标,提高园林植物观赏和经济价值,有利于园林植物的栽培养护,而不合理的肥料用量会抑制生长。
近年来,与绣球相关的研究多集中在花色相关基因的表达分析(陈旦旦等,2020;薛超,2020)、新品种快速繁殖(郭超,2015)、铝胁迫(李叶华等,2020)、切花保鲜(杨景雅等,2018)等方面。施肥的相关研究主要集中在商品肥料对切花品质的影响(王培等,2019);N肥对绣球生长和养分吸收的影响(Bi et al., 2008; Li et al., 2019);缓释P肥对绣球生长的影响(Shreckhise et al., 2019);N和K水平及交互作用对切花绣球生长和开花影响的田间实验(Thaneshwari & Gupta, 2017)。而定量研究N、P、K 三种肥料的施肥效应,特别是盆栽绣球的养分研究还相对欠缺,这一定程度上制约了绣球规模化生产和应用。
“3414”施肥试验设计已经广泛应用于农作物的施肥研究中,在园林植物中也开始有所应用(张文君等,2009;金冬雪等,2021)。此试验设计可进行单因素和多因素肥料效应分析,确定植物N、P、K肥的适宜用量。本研究的材料为‘花手鞠’(Hydrangeamacrophylla‘Hanatemari’),是引自日本的优良品种,在实践中有较多应用。该品种具有重瓣、花序直立、不易倒伏的优良性状(陆文佳,2018),还具有较强的抗性(潘月等,2021;凌瑞等,2021)。本研究采用“3414”试验设计,研究N、P、K肥对盆栽绣球生长和养分浓度的影响,探究施肥与植株生长和各器官养分浓度的关系,确定绣球代表品种‘花手鞠’最适的N、P、K肥施用水平,旨在为盆栽条件下绣球养分管理及N、P、K精准配方施肥提供科学依据。
本次施肥试验于2020年3月至8月在上海辰山植物园隔离苗圃内(121°48′ E,31°22′ N)展开,场地位于上海市西南部的松江区,属于亚热带季风气候,年均气温18.5 ℃,试验期间苗圃的温度范围为8~36 ℃。
供试材料为‘花手鞠’(Hydrangeamacrophylla‘Hanatemari’)两年生苗,购于杭州画境种业公司。栽植容器的上口直径26 cm,下口直径20 cm,高度26 cm,基质填充深度20 cm。盆栽基质为田园土∶草炭∶珍珠岩 = 3∶6∶1(体积比)(李向林等,2004)。基质的基本理化性质为pH 6.68,全N 30.03 mg·kg-1、全P 8.31 mg·kg-1、全K 654.07 mg·kg-1、碱解N 13.93 mg·kg-1、速效P 1.36 mg·kg-1、速效K 14.99 mg·kg-1。试验所用N肥为尿素(含N 46.6%),P肥为过磷酸钙(含P2O514.5%),K肥为硫酸钾(含K2O 54.1%),购于国药集团,均为化学分析纯。根据植物的生长节律和肥料的物理性质,N肥和K肥分7次,溶于水后施入,施肥间隔约为15 d。P肥分3次,固体施入,其中第一次作为基肥施入总P肥量的50%,后两次分别在初花期和盛花期,各施入25%。为了防止雨水等其他环境因素造成的肥料流失等问题,盆栽苗底部配有托盘,全部置于四周通风的透明塑料棚下,覆以50%遮荫率的遮荫网。
1.2.1试验设计 采用“3414”肥料试验设计,N、P、K 3个因素,每个因素有“0、1、2、3”4个水平,共计14个处理(表1)。其中,“2”水平是试验预设的最佳施肥量,“1”水平为“2”水平的一半,“3”水平为“2”水平的1.5倍(王圣瑞等,2002)。采用随机区组设计,每个处理设置3个重复,每个重复10株苗,共计420株。具体每个施肥处理的试验设计和肥料用量见表1。
表 1 “3414”施肥试验设计与肥料用量Table 1 “3414” fertilizing experimental design and fertilization dosages
1.2.2 生长指标的测定及计算 苗木的高和蓬径于最后一次施肥半个月(8月4日)后进行测定。测定蓬径时选择两个垂直方向,其中一个为最宽的方向,求其平均值。
每个处理取生长良好的植株6株,共取样84株,进行叶、茎、根生物量的测定。
地上部分生物量=叶生物量+茎生物量;
植物生长指数(plant growth index,PGI)=(株高+蓬径1+蓬径2)/3;
根冠比=地下部分生物量/地上部分生物量。
1.2.3 养分含量测量 将烘干后的根、茎、叶干样分别研磨,过100目筛,称取0.2 g。浓硫酸消解,用凯式定氮仪测定植物样品中的N含量(Kjeltec 8100,FOSS公司,丹麦)。用浓硝酸消解过滤后,采用原子吸收光谱仪(PE公司,美国)对植物叶、茎、根中的全P、全K进行测定。
采用Excel 2019对原始数据进行初步整理;运用SPSS 25.0进行单因素方差分析(ANOVA),并进行Duncan多重比较及Person相关性分析。采用Origin Pro 8.5绘图。
根据植株生物量和叶片N、P、K含量拟合一元二次方程,并进行显著性检验。计算95%最大植株生物量对应的各器官养分含量,应用临界浓度法确定‘花手鞠’推荐施肥量范围(李毓琦等,2021)。
由表2可知,N肥处理的株高随施肥量增加呈递增趋势,均显著高于对照处理(P<0.05),并在N3水平取得最大值,但与N1和N2处理差异不显著(P>0.05)。随着施肥量的增加,蓬径和PGI呈先升高后降低的趋势。除N0处理外,其他N肥处理均能显著提高植株蓬径和PGI(P<0.05),并在N2水平达到最大值,分别比对照高87.04%和86.03%。N肥的施用显著提高了‘花手鞠’地上部分和整株生物量(P<0.05),且均在N3处理取得最大值,“2”“3”水平间差异不显著(P>0.05)。随着N肥用量的增加,根冠比呈递减趋势,除N0处理根冠比显著高于对照外(P<0.05),其他处理根冠比均显著低于对照处理(P<0.05),说明施用N肥使养分更多地向地上部分分配,从而增加地上部分生物量,但在一定N肥用量的范围内(N0~N2),根系生物量并未显著增加(P>0.05),从而导致根冠比下降。
表 2 不同水平氮、磷、钾施肥处理间绣球‘花手鞠’生长比较Table 2 Comparisons of different growth performances of Hydrangea macrophylla ‘Hanatemari’ under different fertilization levels of N, P and K
随着P肥用量的增加,植株苗高、PGI、地上部分生物量及植株生物量均呈先上升后下降的趋势,且均在P1水平取得最大值,较对照分别高117.65%、102.86%、218.26%和143.60%。与对照相比,P肥处理的根冠比显著降低(P<0.05);而在各含P处理间无显著差异(P>0.05)。说明P肥用量不是影响‘花手鞠’养分分配的关键因素。
不同K肥用量对株高、蓬径、PGI、根冠比均无显著影响(P>0.05)。说明在试验条件下,K肥用量不是影响‘花手鞠’生长的一个重要因素。
2.2.1 施肥对‘花手鞠’叶片养分含量的影响 由图1可知,随着N、P、K肥用量的增加,‘花手鞠’叶中相应的养分含量随之增加,均在“3”水平取得最大值。与“0”水平相比,N3处理的叶片N含量提高了361.51%,P3处理的P含量提高了123.47%,K3处理的K含量提高了258.19%。方差分析结果表明,除“0”水平外,其他水平施肥处理的叶片养分含量均显著高于对照(P<0.05)。叶片P和K含量在“2”和“3”水平时差异不显著(P>0.05),而叶片N含量在各水平间均有显著差异。
处理间不同小写字母表示差异显著(P<0.05); 误差线根据标准误绘制。下同。Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments(P<0.05); Error bars represent standard errors. The same below.图 1 施肥处理下绣球‘花手鞠’叶片养分含量Fig. 1 Nutrient contents of Hydrangea macrophylla ‘Hanatemari’ leaves under different fertilization treatments
2.2.2 施肥对‘花手鞠’茎养分含量的影响 ‘花手鞠’茎中营养元素含量如图2所示。随着肥料用量的增加,茎中相应元素的含量呈递增趋势。茎中N、P含量在“2”“3”水平间差异不显著(P>0.05)。茎中N、P、K含量的最大值分别为27.33、3.77、22.62 g·kg-1,与对照相比分别提高了468.08%、315.2%和104.40%。
图 2 施肥处理下绣球‘花手鞠’茎养分含量Fig. 2 Nutrient contents of Hydrangea macrophylla ‘Hanatemari’ stems under different fertilization treatments
2.2.3 施肥对‘花手鞠’根养分含量的影响 由图3可知,根中N含量在N0处理与对照处理间无显著差异(P>0.05),其他N肥处理则显著高于对照(P<0.05),N2与N3处理间无显著差异(P>0.05)。根中P含量随P肥用量增加呈上升趋势,在P2处理达到最高值,P2和P3处理间无显著差异(P>0.05),但均显著高于对照(P<0.05)。K0~K3处理的根K含量均低于对照,K肥的用量变化对根系K含量无显著影响(P>0.05)。
图 3 施肥处理下绣球‘花手鞠’根养分含量Fig. 3 Nutrient contents of Hydrangea macrophylla ‘Hanatemari’ roots under different fertilization treatments
利用‘花手鞠’叶片中N、P、K含量与生物量及PGI绘制散点图,并拟合养分指标与生物量和PGI的一元二次方程(图4)。由图4和表3可知,方程和显著性检验结果综合判断,六个方程中叶片N含量与植株生物量及PGI、P含量与植株生物量的模型拟合成功,适合作为确定适宜施肥量范围的依据。以这两条养分含量与生物量抛物线上最大生物量的95%对应的叶片养分含量作为最适含量范围和临界值,得出‘花手鞠’苗木叶片N、P含量的临界值分别为35.31、1.88 g·kg-1,N和P的最适含量范围分别为35.31~46.64 g·kg-1和1.88~2.28 g·kg-1。根据叶片N、P含量推断绣球‘花手鞠’的最适施N量范围为N2~N3(8 ~ 12 g N·plant-1)、适宜P肥用量为P1(1.5 g P2O5·plant-1)。K肥相关方程拟合的曲线关系均不显著(P>0.05),故无法确定K肥的用量范围,本试验中设计的K肥用量均未达到抑制生长植株生长的程度。
图 4 绣球‘花手鞠’叶片N、P、K含量与生物量和PGI的关系Fig. 4 Quadratic relationships between biomass and PGI and N, P, K contents of leaves in Hydrangea macrophylla ‘Hanatemari’ seedlings
表 3 绣球‘花手鞠’叶片N、P、K含量与生物量及PGI的回归方程Table 3 Regressive equations between biomass or PGI and N, P, K contents of leaves in Hydrangea macrophylla ‘Hanatemari’ seedlings
N是叶绿素和核酸等的植物体内重要物质的组成成分,对植物的生长发育具有重要作用。绣球分枝数量多、生长旺盛,决定了其对N的需求量大(Thaneshwari & Gupta, 2017)。在本研究中,N肥显著促进了‘花手鞠’的生长。在一定N肥用量范围内,株高和PGI等生长指标随N肥用量的增加呈递增趋势。N2和N3处理生长指标间差异不显著,即当N肥用量从每株8 g增加至每株12 g时,对‘花手鞠’的促生长作用不再显著。绣球‘梅里特至尊’的施肥试验中也有相似的结果,各生长指标值在高N肥处理中显著优于低N肥处理,但15、20 mmol·L-1用量下PGI和干重等差异不显著(Li et al., 2019)。此类结果在杜鹃花(Rhododendron‘Cannon’s Double’)中也有报道(Bi et al., 2007)。
P是核酸、能量物质、辅酶等的重要组成成分,可以促进蛋白质和纤维素等的合成,是促进植物生长发育的“品质元素”。在本研究中,P肥对绣球‘花手鞠’的株高和全株生物量有显著促进作用,均在P1处理达到最大值;而P肥仅对灯盏花株高有显著影响,对植株鲜重影响不显著(赵峥等,2005);对空气凤梨P肥仅增加了叶面积(王姗等,2014),说明不同植物对P肥有不同的响应。
K参与蛋白质的合成、蛋白质和碳水化合物的代谢,也参与快速细胞分裂和分化。K肥施用对绣球生长具有显著促进作用,全株生物量在低水平K处理(K1)中取得最大值。Thaneshwari和Gupta(2017)也发现适量的K肥可促进绣球的生长。陈洪国(2009)在桂花的施肥研究中发现,K肥的过量使用会影响其他养分吸收,进而使得养分平衡失调,影响开花品质。因此,在施用足量N肥的同时,要适量配施K肥和P肥。
养分含量是评价植物生长的重要指标(Graciano et al., 2006;Oliet et al., 2009)。叶片能明显反映养分供应情况,在营养诊断中叶片的营养状况是最重要的量化指标(唐菁等,2005)。‘花手鞠’叶片N含量随施肥水平升高而显著增加。P、K处理叶片中的相应元素含量在“2”“3”水平间差异不显著,说明“2”水平的P、K施肥量可满足‘花手鞠’对P、K的需求。
本研究中,当N肥用量超过“2”水平后,再增加N肥用量,养分浓度升高,生物量不再显著增加;随着P肥用量增加,养分含量递增,但生物量在超过P1处理后产生极显著下降,K肥与P肥有相似的规律,也在K1处理处出现生物量的转折点。这可用Timmer(1997)提出的稳态营养模型理论进行解释。在“贫养期”(dificiency),植物的生物量和体内的养分积累量均随施肥增加而增加,逐渐达到“养分充足”(sufficiency)状态。此后,持续提供养分,生物量增加不再显著,进入平台期,而植物体内养分浓度持续升高。此时植物进入“奢养消耗”(luxury consumption)阶段,在此阶段植株积累了充足的营养, 可提高植物的抗逆能力及移栽成活率。继续提供养分,则会造成养分过多,产生“养分毒害”。
根据施肥对盆栽绣球生长的影响进行模型拟合,并结合肥料经济效益和环保因素考虑,两年生‘花手鞠’盆栽苗的N、P、K肥适用量分别确定为N2(8 g N·plant-1)、P1(1.5 g P2O5·plant-1)和K1(4 g K2O·plant-1)。