熊蜂的天敌、巢穴共生者与疾病

刘玉玲 徐凯 孙智禹 兰凤明 王志 牛庆生│编译

吉林省养蜂科学研究所

近年来，受气候变化、栖息生境破坏、外来物种入侵和农药使用等诸多因素的影响，包括熊蜂在内的传粉昆虫正面临着一场危机。同时，熊蜂在生命周期的不同阶段还会受到自然天敌、巢穴共生者的攻击和疾病等危害，因此熊蜂的生存正面临着极大的威胁。

一、自然天敌

1.捕食类天敌

虽然很少有文献记录鸟类捕食熊蜂，但是在温带地区，熊蜂的主要捕食者可能是鸟类和蜘蛛，据说伯劳鸟特别偏爱捕食熊蜂，采集蜂很容易被抓住。Grönlund等人（1970）发现，在芬兰，熊蜂可能占大灰伯劳鸟（Lanius excubitor）秋天食物总量的40%，但伯劳鸟捕食的场景一般很难见到。

大山雀（Parus major）以熊蜂为食是一种普遍现象，通常会在熊蜂蜂王过夜休息的树干捕食，也曾被记录捕食在酸橙树上采集的熊蜂。斑点花姬鹟（Muscicapa striata）偶尔会捕捉熊蜂，它们会利用在树枝上擦拭熊蜂以去除熊蜂的蜇刺，欧洲南部的黄喉蜂虎（Merops apiaster）也会利用同种方法去除蜇刺。

大多数蜘蛛网太脆弱，捕捉不到熊蜂，但Plath（1934）观察到一种北美蜘蛛Argiope aurantia经常捕到熊蜂，一些体型较大的欧洲蜘蛛也经常能捕捉到熊蜂。较大的蟹蛛如Misumena Vatia，它们不织网而是用在花朵上等待的方式捕捉熊蜂，但捕食成功率很低。

北美地区熊蜂的主要捕食者是食虫虻（双翅目，食虫虻科）。食虫虻是一种活跃的飞行动物，它们用强壮的足捕捉空中飞行的猎物。体型较大的食虫虻能够捕捉体型较小的熊蜂，一些品种如Proctacanthus hinei和Mallophora bomboides甚至会大量的捕食熊蜂。有趣的是，M.bomboides也是其主要猎物越南熊蜂（B.americanorum）的贝氏拟态。

蜂狼是蜜蜂和其他体型较小的蜂种的主要捕食者，据Dukas（2005）报道，在怀俄明州，蜂狼（Philanthus bicinctus）大量聚集的地方有大量的熊蜂被捕获，一个小时被抓回蜂狼巢的熊蜂数量达到850只。

2.蜂巢天敌

熊蜂蜂巢受到许多捕食者攻击，这对它们的种群产生重大影响。在英国，熊蜂蜂巢经常被狗獾（meles meles）损毁，狗獾对幼虫、蜂巢和大部分成年熊蜂造成毁灭性的破坏。北美的臭鼬（mephitis mephitis）对熊蜂也具有破坏性。其他的食肉动物包括狐狸（Vulpes vulpes）、鼹鼠（Talpa europea）、鼬（Mustela nivalis）、鼩鼱（Sorexspp.）和田鼠（Clethrionomys and Microtus）也会对熊蜂造成伤害。在冰岛，熊蜂蜂巢是水貂（Mustela Vison）的主要食物来源。Newman（1851）估计，英国三分之二的熊蜂蜂巢被姬鼠（Apodemus sylvaticus）毁坏。但一般很少有关于这些生物捕食熊蜂成功率的数据。

二、寄生和共生生物

1.蜡螟

对熊蜂来说，蜡螟（Aphomia sociella，鳞翅目，夜蛾科）是一种普遍的寄生生物。它们只在熊蜂蜂巢生活，是危害熊蜂最严重的病虫害之一。蜡螟在蜂巢内成批产卵，幼虫会不加选择地蛀食巢房、耗尽熊蜂幼虫和蛹的生命，留下丝和碎屑的痕迹。蜡螟对蜂巢的物理结构破坏严重。一旦它们进入，很难彻底清理，但早期的警戒和清除能制止侵害。

熊蜂蜡螟能吐丝保护幼虫不受成年蜂的伤害。熊蜂对它们没有有效的防御办法，在熊蜂蜡螟感染严重时，蜂巢会被完全摧毁。熊蜂蜡螟幼虫会在被它们摧毁的熊蜂蜂巢附近以管状茧球越冬，并在春天化蛹，6月开始长成成虫。这种蛾子在英格兰南部的花园里似乎特别多，而该地区高达80%的地熊蜂蜂群都会感染熊蜂蜡螟。这比在农场环境模式下的蜂巢的感染水平要高约20%，这也侧面印证花园环境下的熊蜂可能比其他地方要多。因此，熊蜂蜡螟是欧洲大陆熊蜂重要的捕食者，并已传到北美。

一些蛾类，包括印度谷螟和地中海斑螟能入侵蜂群以熊蜂巢为食，通常只引起弱群的问题。

2.蜂巢小甲虫

蜂巢小甲虫（Aethina tumida）在美国已经成为一个持续增长的问题，在过去的几年里，它们破坏蜂巢，藏在蜂蜜和花粉里。也可能寄生于熊蜂巢中，破坏巢穴和消耗储存的花粉。蜂巢小甲虫最多发生在美国东南部，范围在扩大。因为蜂巢小甲虫特别容易造成混乱，一定要尽早清除。

3.拟熊蜂

体色模式几乎相同的物种之间的关系通常非常遥远，例如拟熊蜂属（Psithyrus）与其熊蜂宿主。熊蜂拟态的一个特别显著的例子：红束熊蜂（B.rufasaciatus）和克什米尔熊蜂（B.kashmiensis）形态不同，且来自不同的亚属，但是它们都生存在青藏高原南部和东部边缘的高海拔地区。而飞行状态下两种熊蜂工蜂几乎一模一样，都是红色腹部上有白色条纹。但是红束熊蜂腹部的白色和红色分别由红色和白色的体毛形成，而克什米尔熊蜂（B.kashmiensis）是由底部白色而顶部红色的体毛组成。如果不与目前或过去一段时间它们受到的巨大的捕食压力联系起来，这种趋同的模式很难解释。

拟熊蜂寄生于熊蜂种群中。它们没有自己的巢穴，而是窃取“真”熊蜂王已建立的巢穴。有时拟熊蜂会进入熊蜂巢穴杀死熊蜂王，有时会隐藏在巢穴中。无论哪一种，拟熊蜂产的卵都被熊蜂的工蜂饲喂。很多人将其描述为熊蜂的寄生虫，但严格来说这是不负责任的说法，因为拟熊蜂属的熊蜂并不以“真正”熊蜂为食，而以熊蜂采集的食物为食。然而，拟熊蜂的幼虫不是发育为工蜂。拟熊蜂成虫后腿上没有花粉筐，不能工作来维持蜂群的发展。它们生活必需品——花粉和糖水是寄主“真熊蜂”采集的。拟熊蜂的入侵通常导致停止孵化工蜂并导致蜂群衰退。如果在熊蜂王被杀死之前发现拟熊蜂的雌性，将其移除蜂巢将不会对熊蜂巢有影响。

4.其他寄生虫

（1）胡蜂和蝇类

比较少见的熊蜂害虫包括寄生性胡蜂，如茧蜂科和姬小蜂科，它们把卵产到熊蜂幼虫体内。不幸的是，这种寄生胡蜂很小，有时测量小于1/60英寸长，所以眼睛观察不到。如果发现有蜂群突然瓦解，那么必须迅速隔离这群蜂。

当成蜂外出采食时，我们不能控制寄生虫的入侵。也有寄生性蝇类（眼蝇科和蚤蝇科）把它们的卵产到成蜂腹部。这是为什么我们认为需要至少有20只工蜂的强壮群才能拿出去让它们自由采食。眼蝇科的幼虫在成蜂的腹部生长并在几周后杀死成蜂。即使被眼蝇科寄生后也可以存活1周多，它们能够侵害幼蜂。但是被蚤蝇科寄生后，蜂子在5天内会死亡。

麻蝇科幼虫袭击熊蜂巢里的幼虫将导致蜂群发展缓慢。如果有太多麻蝇幼虫将阻止蜂王产卵，要注意观察蜂群，一但被侵害，立即隔离蜂群清除幼虫。

（2）孢子虫及螨类

寄生虫主要有熊蜂孢子虫（Apicystis bombi）、熊蜂短膜虫（Crithidia bombi）、熊蜂微孢子虫（Nosema bombi）、布赫纳蝗螨（Locustacurus buchneri）、东方蜜蜂微孢子虫 （Nosema ceranae）和西方蜜蜂微孢子虫（Nosema apis）等，熊蜂微孢子虫是小孢子虫目，可以感染熊蜂肠道。微孢子虫感染能够破坏熊蜂群，在很多商业熊蜂养殖中已经成为一个值得关注的问题。微孢子虫可以通过排泄物传播。如果蜂群在室外，保证蜂群的独立，确保所有设备的消毒。使在感染情况下保持隔离，因为疾病传播迅速。

庆幸地是，螨类侵入熊蜂蜂群比较困难，不会像蜜蜂那样造成大的问题。一些螨类可以用裸眼看到。虽然常见于春天的熊蜂王，但这些外部螨类作用还不清楚，一些人建议在蜂王产卵前清除螨类。这些外部螨类是食腐类，通过蜂王进入巢穴吃花粉。

一些螨类在蜂体内部，非常小。检查和辨别时需要解剖和显微观察。这些螨类吸食蜂体液并传播病毒。如果蜂群中新蜂有残翅，可能是螨类危害。

当螨类出现会缩短成蜂寿命，对于蜂群不会造成大的威胁。然而，如果它们传播一种或多种病毒，或捕食易受供给的寄主，将是严重的威胁。

三、病毒和疾病

目前，在熊蜂体内检出的病原物主要有黑蜂王台病毒（Black queen cell virus,BQCV）、残翅病毒（Deformed wing virus,DWV）、克什米尔蜜蜂病毒（Kashmir bee virus,KBV）、以色列急性麻痹病毒（Israeli acute paralysis virus,IAPV）等，有许多细菌可以侵染熊蜂生长发育不同阶段。关于这些细菌了解的比较少，但它们能引起幼虫和蛹的变色。当看到细菌侵染信号时要隔离蜂群并消毒。

以上提及的害虫和疾病首先侵染熊蜂的工蜂和卵。熊蜂短膜虫尖囊病（Apicystis bombi）侵染蜂王后，蜂王将在几天内死亡；Spaerularia bombi病毒侵染蜂王后，蜂王仍可以存活几周，但不会产卵；一种寄生在熊蜂蜂王腹部的蛔虫，常常阻止蜂王寻找巢穴。

感染这些病原菌有可能说明为什么春季捕捉的蜂王不产卵，所以如果一部分蜂王不产卵，就要在2周后放走它们并更多关注其他蜂群。

有证据表明，蜜蜂病毒也会感染熊蜂，而且很容易在两者之间传播。需要说明的是，不是所有熊蜂群的来访者都是破坏者。一些仅仅是残渣的打扫者。皮蠹和面象虫是在蜂群中发现的以花粉和其他残渣为食的昆虫。

有一种有益的寄生胡蜂Apantelesspp.，它能袭击骚扰蜂群的蜡螟，所以在蜂群中看到的所有胡蜂不都是有害的。当在熊蜂群中看到其他生物，最好是捉住它。如果它是昆虫，寻找昆虫学者正确鉴定物种。只有确定该生物物种后，才能有效保护蜂群。

日常观察也可以提供一些保护。如公用设备在给熊蜂使用前杀菌消毒，确保它干净无污染。如果要在蜂群间转移卵或者工蜂，首先要仔细观察并确保它们都是健康的蜂群。最后，如果出现蜂群数突然减少，则需要隔离蜂群。

由于我们对大多数熊蜂寄生虫和寄生蜂的生物学知识知之甚少，尤其是熊蜂相关的微生物和螨类。还有许多尚未发现的熊蜂寄生生物。对于那些已经被鉴别和命名的物种的绝大多数几乎也不清楚它们的分布、宿主范围以及它们对宿主种群动态的影响，很多相关问题都有待于科研人员进一步探究。