张 一,兰雪涵,吴生海,王玉莹,李黎明,刘志江,杜凤国*
(1.北华大学林学院,吉林 132013;2.长白县林业局冷沟子林场,吉林长白县 134400)
短梗五加[Acanthopanax sessiliflorus(Rupr.et Maxim.)Seem.]又名无梗五加,为五加科(Araliaceae)五加属(AcanthopanaxMiq.)的落叶灌木或小乔木,为国家三级保护植物[1],常生于阴坡的林缘、林下、灌丛间及溪流附近[2]。短梗五加嫩茎叶可作为山野菜食用;成熟果实风味独特,营养物质及活性成分较为丰富,具有良好的药理作用,是长白山地道药材之一[3],为药食两用植物。目前,关于短梗五加的研究主要集中在生物学特性、光合作用、繁育与栽培技术、化学成分及产品研发等方面,对短梗五加保育及开发利用现状的系统概述尚未见报道。基于此,本文概述了短梗五加的保育研究现状及应用价值,以期为短梗五加的保育及高效开发利用提供依据。
短梗五加主要分布在我国黑龙江省的虎林县、海林县、小兴安岭的伊春市、完达山和张广才岭等山区,吉林省的吉林市、集安市、通化县、安图县和抚松县,辽宁省的本溪、大连和沈阳等市县[4],河北省的天津市、兴隆县、易县、小五台山、燕山和太行山,山西省的五台山和吕梁山,北京的百花山,内蒙古大青山[3-5]。国外在朝鲜、美国和俄罗斯的远东地区也有少量分布[6]。
刘林德等通过对短梗五加的开花进程、花朵的功能形态特征和开花动态的比较研究,得知短梗五加为两性花,只能进行同株异花间或异株、异花传粉才能受精结实[7]。
王雯雯等利用扫描电镜观察短梗五加花器官发育过程,发现短梗五加花为5基数,花被片和雄蕊均为5个,雄蕊发育早于雌蕊,球形雄蕊原基经四棱形雄蕊,发育为具4个药囊的雄蕊,雌蕊为2心皮,由2个心皮原基形成合生单雌蕊,柱头两裂[8]。
朱俊义等利用扫描电镜观察短梗五加的根、茎结构,结果显示短梗五加根的次生结构发达、生长旺盛,年轮清晰,导管为单管孔,均匀分布于生长轮中,射线细胞具大量的初生纹孔场[9]。短梗五加茎在当年便进入次生生长,初期生长时,表皮细胞多层,但排列不规则,皮层细胞多层,内部有裂生型树脂道,初生维管束为外韧维管束,排列紧密;茎生长后期,表皮细胞多层、排列规则整齐,近表皮的皮层细胞形成木栓形成层,并形成少量木栓层和栓内层,树脂道被破坏,维管形成层形成次生木质部、次生韧皮部及木射线、韧皮射线。
王碧莹等在相同环境下采用0、5、10 g∕(m2·a)不同施氮处理,通过对叶绿素荧光参数及日均值、生长速率的研究,得出短梗五加在5 g∕(m2·a)施氮处理下生长速率较快,光合性能较好[10]。
4.1.1 种子繁殖
潘巧雁等采用高、低温变温层积方法对不同浓度GA3处理的短梗五加种子进行处理,并对层积过程中种子的胚率、淀粉、可溶性糖及可溶性蛋白含量的变化进行研究。结果表明,100 mg·L-1浓度的GA3处理的种子胚率最高,可加速淀粉和可溶性蛋白的转化,增加可溶性糖的含量,进而对种子中物质代谢变化有显著影响[11]。
高春玲等[12]和姚荣升等[13]在短梗五加种子萌发实验中,通过常温沙藏法和变温沙藏法的比较研究,均得出种子催芽以变温加激动素(KT)效果最佳。
葛超等研究发现,短梗五加种子成熟时,种胚尚未发育完全,处于心形胚阶段,种子必须先进行暖层积完成胚的生长和分化,后转入低温层积完成生理后熟,才能破除休眠开始萌发[14]。
4.1.2 扦插繁殖
董文华等在短梗五加的繁殖栽培试验中,对硬枝扦插、嫩枝扦插进行对比试验。结果表明,硬枝扦插以枝条和根条浸蘸ABT1 号生根粉或吲哚丁酸(IBA)效果好,平均成活率为94.20%;嫩枝扦插以ABT1 号生根粉加遮阴棚的效果最好,平均成活率为89.98%[15]。
4.1.3 组培繁殖
顾地周等对短梗五加的组培快繁技术进行研究,用新萌发嫩枝作为外植体,基本培养基为MS,成活率达90%以上[16]。采用组织培养的方法繁殖,不但可缩短苗木的繁殖周期,还可实现工厂化育苗,保持母本苗木优良性状的稳定。
4.1.4 压条繁殖
压条繁殖主要用于天然短梗五加群落的补植。在每年春季,选取生长健康、芽饱满的母株枝条作萌条,在节间近芽处下方,划出缺口,通过愈伤组织刺激生根。将萌条压伏地面,盖土一段时间后可长出健壮根系,与母株分离形成1株压条苗用于定植[17]。
于荣等采用单因素实验,设置pH 值为3.0、4.0、5.0、6.87、7.0、8.0、9.0的基质栽植短梗五加实生苗,结果表明短梗五加在6.87 偏酸性环境中,成活率高,根系旺盛,叶绿素含量较高,生长势强[18]。
由于短梗五加自然繁殖能力低,野生资源日渐减少,人们对短梗五加进行栽培驯化,有性繁殖获得成功,扩大了植物种群[6]。刘林在红松幼林下、次生林林缘和次生林林下等不同生境下对短梗五加进行栽培,研究得出红松幼林套栽短梗五加的商品芽产量最高,经济效益最好[19]。在山地条件下栽培应选择郁闭度小于0.6的林分,可以防止水土流失。
5.1.1 挥发油类
杨建慧等通过浸提法、水蒸气蒸馏法、CO2超临界萃取技术、压榨法对无梗五加果实进行精油提取,并通过正交试验得出无梗五加的最佳工艺技术:采用CO2超临界萃取技术提取精油的平均得率最高,为2.13%,且低能耗、无溶剂残留、萃取率高,同时精油色味纯正,具有防止氧化、热解的优点,效果最佳[20]。
范斌采用水蒸气蒸馏法对短梗五加根部进行挥发油提取,原料不浸泡直接蒸馏8 h,可得到淡黄色的油状液体,具有特殊的浓郁香味,挥发油提取率达0.39%[21]。张崇禧等用GC-MS 法对乙醚萃取的水蒸气蒸馏法提出的短梗五加淡黄色水油混合物进行分析,结果表明,短梗五加中含有的挥发油类型主要为萜类及其衍生物,其中3,7,11-三甲基-2,6,10-十二碳三烯-1-醇含量较高,达50.21%[22]。
5.1.2 黄酮类
邓晓宇采用单因素和正交试验相结合的方法对短梗五加种子中的黄酮进行提取和纯化,黄酮提取量为23.71 mg·g-1[1]。短梗五加果中黄酮可有效清除羟基和超氧自由基[19],具有较好的抗氧化活性、抗油脂性和一定的抑菌活性[20]。
5.1.3 多酚类
郭丽娜通过HMBC 二维核磁共振技术从短梗五加的茎叶中提取出原儿茶酸、绿原酸和咖啡酸等酚酸类化合物,这些酚酸类成分具有抗炎镇痛、抗焦虑和镇静安眠等药理活性[23]。
5.1.4 苷类
刘枞通过高效液相色谱测定方法对刺五加、短梗五加茎皮中所含的有效成分进行比较分析,得出短梗五加茎皮中异嗪皮啶(0.05 mg·g-1)、刺五加苷E(1.69 mg·g-1)含量均高于刺五加茎皮中含量,这两种成分具有一定的镇定安神、抗应激反应作用[24]。
5.1.5 色素类
范斌用酸性溶液对短梗五加果实含有的色素类成分进行提取分析,得出短梗五加果实中富含花青素、花色苷色素成分[21]。孙宝俊从短梗五加的果、叶、根皮、茎皮中检测出较高的药用成分,原花青素含量达2.4%~2.6%,短梗五加果实的花青素含量高于黑枸杞[6]。
短梗五加的根、茎、叶和果实含有多种化学成分,具有不同的理化性质,国内外学者对短梗五加的化学成分和药理作用的研究取得了一系列的成果,化学成分主要包括苷类、木脂素、甾体及酸性成分,具有抗炎镇痛、抗应激、解热镇痛等多种药理活性[25]。
短梗五加根皮含有微量生物碱、烟酸等,可强筋骨、健脾胃,治疗神经衰弱、高血压、冠心病等疾病[26];茎中含有的黄酮等可以降低血糖浓度[27];叶中含有强心甙、挥发油等,可用于软化心脑血管;果实中含有6,7-二甲氧基香豆素和原儿草酸等,可提高身体组织利用氧的能力,延缓疲劳[28]。
2008年卫生部12号公告批准短梗五加为我国新资源植物食品,且短梗五加与人参具有相同的作用[29]。短梗五加嫩茎的口味独特,清香可口,富含维生素C、维生素B2及微量元素等,营养价值极高,深受民众喜爱,适用于多种烹饪方式,是东北地区供不应求的精品野蔬。
李鹤对短梗五加叶中的挥发油进行化学成分分析,得出含有石竹烯类、α-杜松醇和古巴烯等成分[30],且部分成分与其根、茎中挥发油成分相同[31],其中古巴烯、杜松醇等挥发类物质是日化产业中香精、香料的主要香气成分,也可用于香水、化妆品的合成与制备,具有一定的开发潜力和应用价值。
短梗五加营养价值高,导致市场需求量增大,已研制出多种适用于日常生活的产品,如以短梗五加茎、叶和果为原料研制的“森参”牌系列食品五加果茶、五加酒和五加饮料等[6]。
邵信儒以短梗五加果中花色苷作为原料制成可食性油墨,既可以解决环境污染问题,又可以满足人们对个性产品的追求[32]。
雷培培用单因素试验得出短梗五加果多酚饮料的最佳口感,并用不同浓度的短梗五加果多酚饮料对小白鼠进行测试,观察其力竭游泳时间和乳酸指标,发现短梗五加运动饮料有助于提高体内乳酸脱氢酶活力,加快体内乳酸新陈代谢,提高运动耐力,有助于延缓疲劳[33]。
短梗五加鲜果是制药和功能性保健品的首选原料,以短梗五加鲜果为主要原料开发的保健品可以有效改善睡眠质量,增进食欲,增强记忆。
复方短梗五加叶片是以短梗五加为主要原料研发的药品,具有护肝的作用,短梗五加叶中的绿原酸、金丝桃苷等苷类成分和黄酮类成分含量较高,可以具有较好的保护血管、减少脂质过氧化物产生的作用,还可以使肝细胞的病变率降低,机体免疫力和抵抗力得到提高[30]。
关于短梗五加的地理分布,仅有学者描述短梗五加分布于黑龙江、吉林、辽宁、河北和山西等省,但研究多局限在市县层面,关于乡镇分布的信息、分布格局、最适分布区均未见报道。
光合作用是提供营养和活动能量的来源。目前仅有学者就不同施氮处理对短梗五加光合作用的影响开展了研究,关于短梗五加在不同光强、不同CO2浓度下的光响应特性、CO2响应特性、光补偿点、光饱和点、光合作用的日变化和季节变化规律尚需深入研究。
目前,短梗五加的种子繁殖仅有学者从种子催芽方面开展研究,关于短梗五加的种子休眠机理及打破休眠的方法未见报道。在扦插繁殖技术上,最佳技术体系如扦插的最佳基质、插穗、生根剂种类及浓度不清楚,嫩枝的扦插生根率还不高。组培繁殖所使用的外植体仅为腋芽,外植体单一,繁殖系数没有提及,组培还处于实验阶段,不能在实际生产中应用。而关于嫁接繁殖的快繁技术体系还未见报道。
目前研发的短梗五加产品种类较单一,综合开发利用缺乏。山野菜以鲜食为主,对山野菜的深加工也仅有短梗五加茶。短梗五加的药用价值开发集中在药用价值和五加酒、复方无梗五加叶片的研制上,功能性食品和饮品、果干等方面还有较大开发空间。短梗五加挥发油的研究多集中在精油提取工艺上,对于短梗五加挥发油产品如香水、香料、化妆品的研制,也仅停留在定性描述上,并没有研制出产品。
目前,短梗五加的天然种群数量极少、分布区狭窄,处于濒危状态。物种濒危的原因一般包括外部原因和物种本身原因,对于短梗五加濒危的外部原因及人们的破坏方式、程度还不清楚;而濒危的内部原因,如短梗五加种子库、天然更新方式、更新状况,以及短梗五加在群落中的生态位、种间关系、种间连接、分子遗传多样性等濒危的生物生态基础均没有报道。
短梗五加为药食两用的珍贵木本植物、三级保护植物,野生资源较少,应加强保育与高效利用的研究。应加强短梗五加的光合生理特性研究,提高光合作用能力及生物量、生产力;开展短梗五加分子遗传多样性的研究,从分子层面探究短梗五加濒危的分子机理;加强短梗五加县域地理分布的研究,预测适生区及潜在分布区,为就地保护和迁地保护提供支撑,通过建立自然保护区实现就地保护。在开发利用上,构建种子繁殖、扦插和组培繁殖的技术体系,繁育优质苗木,建立原料基地,一方面实施迁地保护,另一方面为短梗五加的开发利用提供充足的原材料,加大深加工产品的研发力度,打造山野菜、精油产品、功能食品和药品等精深加工产品,实现食药多样化、应用全面化,将短梗五加的开发利用与高效培育、科学保护相结合,加大宣传力度,采取保育措施,实现短梗五加资源的可持续利用。