节节麦密度对小麦生长发育与竞争能力的影响

袁美丽, 王 宁

(1.洛阳市国花园， 河南 洛阳 471001； 2.河南科技大学， 河南 洛阳 471023)

0 引言

【研究意义】小麦(Triticumaestivum)是世界三大粮食作物之一，是中国第二大粮食作物，其种植面积和总产量仅次于水稻。小麦在产生更高产量及品质的同时也越来越受到多种生物及非生物胁迫，对小麦在全球粮食安全中的作用构成巨大的挑战[1-2]。目前，麦田杂草已成为制约小麦高产丰收的重要限制因素之一，通过与小麦争夺光照、水分及养分，杂草直接或间接影响小麦的产量及品质。据统计，全国麦田草害面积达1 000万hm2，每年造成小麦减产约400万t[3]。作为小麦的野生近缘种之一，入侵植物节节麦(AegilopstauschiiCoss.)隶属于禾本科山羊草属，主要分布于南欧的地中海沿岸及非洲北部等地[4-5]。探明不同密度节节麦对小麦生长发育及竞争能力的影响，对麦田节节麦的科学防控具有重要参考意义。【前人研究进展】节节麦在生长习性、出苗时间及苗期形态特征等方面均与小麦极其接近，不仅与小麦激烈竞争光照、水及肥等资源，且又是小麦条锈病的替代宿主，因此极易造成小麦减产甚至绝收。节节麦的发生量与水肥条件有关，重度发生地区其密度达到100株/m2以上[6-7]。2015年，中国农业科学院植物保护研究所的调查结果显示，在节节麦重度发生的河北、山西等地，已造成小麦减产达50%以上[8]。【研究切入点】杂草防除的经济效益取决于防除的成本以及作物增产的情况，杂草防除所获得收益应大于除草费用[9]。因此，作物生长过程中，若田间杂草密度较小或植株个体较小及竞争力较弱，杂草一般不会对作物产量造成显著影响，此时没有必要进行除草[9]。此外，密度制约是自然界重要的选择压力之一[10]。密度制约通过改变群体内每株植物可获性资源的数量，致使邻体间发生地上及地下的竞争[11]。通常情况，杂草与作物的有关密度的研究主要集中在不同作物密度对杂草种群生长和繁育[12-13]，以及不同密度杂草对作物产量和其经济阈值的影响等方面[14-17]，而不同密度杂草对作物生长发育及竞争能力影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】采用密度添加系列试验方法，研究节节麦不同密度条件下小麦形态及生物量的变化特征，探讨节节麦不同密度对小麦生长发育及竞争能力的影响，旨在为冬小麦田节节麦的科学防控提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于河南省洛阳市万亩生态园林内(34°64′N，112°46′E，海拔高度140 m)，该地区气候类型属于暖温带大陆性季风气候，四季分明，年均气温15℃左右，年降水量528～800 mm，年日照时数为2 200～2 300 h。试验地土壤为褐土，土壤基础理化性质为pH 7.4、全氮0.85 g/kg、速效钾167.5 mg/kg、有效磷15.6 mg/kg。

1.2 试验材料

供试小麦品种为新麦32，新乡市农业科学研究院提供。节节麦种子于2020年采自新乡市农科院试验田，晒干后室内保存。

1.3 试验设计

参照李博[18]研究杂草与作物竞争的添加系列试验方法，固定目标物种小麦的密度为300株/m2，以伴生物种节节麦为处理对象，设7个密度处理，处理1～7节节麦密度分别为0株/m2、25株/m2、50株/m2、75株/m2、100株/m2、150株/m2和200株/m2。

在试验田内建立目标物种小麦与伴生物种节节麦的各试验种群，设定单种小麦(即密度为300株/m2)及混种(小麦与不同密度节节麦混种)2种类型处理小区共计7个，其中，混种各处理小麦与节节麦在小区内均匀分布，以单种小麦作为对照(CK)。小区面积1 m2，每个处理重复3次。2020年10月上旬，按照设计要求在各小区内播种小麦及节节麦，出苗后按照设计密度进行间苗。

1.4 生物量测定

2021年1月上旬(生长时间为 90 d)小麦进入返青期时，各小区随机选取10株进行株高、叶面积及生物量等相关指标测定。用直尺测定植株高度(从地面至植株最高部位)，统计单株分蘖数量。利用小铲将植株连根挖出，带回实验室后用水冲洗根部。参考肖强等[19]的研究方法进行叶面积测定。将植株的叶、根、茎分开并装入袋，75℃烘箱内烘干至恒重，用万分之一天平称重。

1.5 竞争作用指标计算

1.5.1 可塑性指数 可塑性指数(Plasticity index,PI)表示不同密度对某一指标表型可塑性影响作用的大小[20-21]。

PI=(某一指标在不同密度处理中的最大值—最小值)/最大值

1.5.2 竞争效应 采用物种相对产量(Relative yield，RY)和竞争平衡指数(Competitive balance，CB)测定节节麦对小麦的竞争效应。

RYa=Yab/Ya

RYb=Yba/Yb

CBa=ln(RYa/RYb)

式中，a、b分别代表小麦与节节麦2种供试物种；Ya、Yb代表物种a和b单种时的单株产量；Yab、Yba分别为物种a和b混种时单株产量；RYa、RYb分别代表物种a和b在混种时的相对产量。计算式中的单株产量用单株生物量代替，即为植物整株的干物质量[22-24]。

RYa=1.0，表明a与b的种内及种间竞争强度相同，即2个物种的竞争力相同；RYa>1.0，表明种内竞争力大于种间，即a对b的竞争力大于其对自身的竞争强度；RYa<1.0，表明种内竞争力小于种间，即a对b的竞争力小于对其自身的竞争强度。

CBa>0，表明物种a的竞争力比b强，且CBa越大，物种a的竞争力越强；CBa<0，表明物种a的竞争力弱于b；当CBa=0时，表明物种a和b的竞争力相等。

1.6 数据分析

利用SPSS 19.0进行统计分析，采用Duncan新复极差法进行差异显著性检验，利用Excel进行数据整理。

2 结果与分析

2.1 节节麦不同密度处理小麦苗的形态与总生物量变化

从表1看出，与CK相比，节节麦密度为50株/m2及以上时的小麦株高、叶面积及总生物量显著下降(P<0.05)，节节麦密度达200株/m2时，分别较CK下降42.60%、42.05%及42.97%。表明，随节节麦密度增加，小麦的株高、叶面积及总生物量均呈持续下降趋势。

表1 节节麦不同密度处理小麦苗的形态特征及总生物量

2.2 节节麦不同密度处理小麦苗的根冠比与比叶面积变化

从图1看出，随节节麦密度增加，小麦幼苗的根冠比(R/C)呈逐渐下降趋势；比叶面积(SLA)则随节节麦密度增加整体呈不断升高趋势。节节麦密度为200株/m2时，小麦幼苗的R/C较CK降低12.00%，而SLA则增加24.52%，但差异均未达显著水平。

2.3 节节麦不同密度处理节节麦与小麦的表型可塑性

从表2看出，在节节麦不同密度处理中，小麦株高、叶面积、根、茎、叶及总生物量的表型可塑性指数均小于节节麦。此外，小麦上述6项指标表型可塑性的均值为0.36，明显小于节节麦的0.51。表明，节节麦对其不同密度环境的可塑性能力大于小麦。

表2 节节麦不同密度处理节节麦与小麦各生长参数的表型可塑性指数

2.4 节节麦不同密度处理节节麦与小麦的竞争关系

从表3看出，在节节麦不同密度处理中，节节麦和小麦的相对产量(RY)均始终小于1，表明种内竞争力小于种间，即目标物种小麦对入侵物种节节麦的竞争力小于对其自身的竞争强度。节节麦密度为25株/m2时，小麦的竞争平衡指数(CB)大于0，表明该条件下小麦竞争力较大，节节麦未对小麦造成生长抑制；当密度为50～200株/m2时，小麦的竞争平衡指数小于0，且呈先降后升变化，并在节节麦密度为100株/m2时达最低值，表明入侵物种节节麦密度达100株/m2时，小麦竞争较弱，其田间生长明显受到入侵物种节节麦的抑制。

表3 节节麦不同密度处理小麦的相对产量及竞争平衡指数

3 讨论

正确选择竞争指标对解释植物间的竞争结果至关重要[38]。生物量是衡量种间竞争的重要指标之一，因此，多数竞争指标均依据混种条件下的生物量变化来反映某种植物的竞争能力[39]。本研究中，节节麦不同密度处理中，小麦和节节麦的相对产量(RY)均始终小于1，表明节节麦与小麦的种间竞争大于二者的种内竞争。节节麦密度为25株/m2时，小麦竞争平衡指数(CB)大于0，表明此密度条件下小麦的竞争力大于节节麦，节节麦对小麦的竞争抑制作用相对较弱；当节节麦密度为50～200株/m2时，CB值均小于0且呈先降后升变化，说明小麦的竞争能力小于节节麦并呈先降后升变化，由此表明，随着节节麦密度增加，其对小麦的抑制作用逐渐增强，而后期小麦竞争能力的小幅提升可能是由于密度增加致使节节麦种内竞争逐渐增大，导致其对小麦的竞争能力下降，抑制作用有所减弱所致。而此结果与田耀华等[40]对紫茎泽兰的研究结论相符。

4 结论

小麦依据植株形态结构及生物量分配格局等特性的调整，对不同密度节节麦入侵造成的资源变化产生一定的可塑性响应。随节节麦密度增加，对小麦的竞争抑制作用逐渐增大。节节麦对小麦的竞争危害与其密度呈正相关，节节麦密度为25株/m2时，其竞争能力小于小麦，对小麦竞争抑制相对较弱；节节麦密度达50株/m2及以上时对小麦生长发育造成严重影响。