温度升高对水稻生长及品质的影响

郭军伟，吴志岐，祁国梅，杨彭怀，陈利伟

（宁夏回族自治区西吉县气象局，宁夏 西吉 756200）

我国是一个有着14 亿人口的农业大国，水稻则是种植面积最大的粮食作物之一。近半个世纪以来，随着世界人口的剧增，粮食问题已引起了越来越多科学工作者的关注。据不完全统计，全球每天有1.8万名儿童死于饥饿和营养不良，粮食问题已成为联合国急需解决的任务之一。因此，水稻的安全生产对我国乃至世界都具有重要意义。我国水稻种植主要分布在秦淮以南地区及宁夏北部黄灌区。我国的水稻种植面积约占世界水稻种植总面积的20%，产量约占32%[1]。在影响水稻生长的光照、水分、温度等众多因子中，温度是水稻生长发育过程中影响最为重要的因子之一。近年来，随着现代科技的进步、工业化进程的加速以及人类活动的加剧等使全球气候急剧变暖，研究表明：20 世纪地球表面气温已经升高了0.74 ℃，IPCC 预测21 世纪末全球气温仍将上升1.4～5.8 ℃[2]，而我国平均气温也可能升高2.2～4.2 ℃[3]。温度升高对农作物生长发育、产量和品质等的影响引起了越来越多科学工作者的关注[4-5]。

1 温度升高对水稻生长发育的影响

水稻在我国的海南省和云南的西双版纳等地区为一年三熟制，在我国的长江中下游地区为一年两熟制，在我国的东北地区及宁夏平原一带为一年一熟制。形成这样生理特性的主要因素就是受温度的影响。

水稻在生长发育过程中其主要阶段可分为打破休眠期→发芽期→出苗期→生根期→出叶期→分蘖期→幼苗发芽期→开花期→灌浆成熟等时期，而每个发育期不同的温度都会对水稻的生长发育产生影响。温度过高会促进水稻的生长发育进程，导致生育期变短。研究表明：23 ℃是水稻种子萌发的最佳温度，温度升高有利于水稻的营养生长，在一定条件下较高的温度能够促进水稻的生长发育，但较低的温度（10 ℃左右）却有利于种子的储存[6]。温度升高能够明显促进早稻幼苗根系的发育，根系生长明显增强，在分蘖前期适度的升高温度能够促进分蘖，增加有效穗数，但不利于分蘖后期作物的生长[7]。

1.1 温度升高对水稻花期的影响

水稻最易受到伤害和对外界温度最为敏感的时期为减数分裂和抽穗扬花期[8]。当连续3 d 平均温度超过30 ℃时就会使得花粉器官发育不全，有时还会导致部分小花发育畸形[9]。研究表明：20 ℃时最适合作物开花[10]。在40 ℃以上持续高温条件下，相对湿度为65%～70%时，花粉在0.5 h 后就丧失活力，这主要是因为高温条件下花瓣中浆片的吸水膨胀受影响，使其失水过快，影响了花药的开裂及花粉的活力，使得花粉的寿命大大缩短[11]。

1.2 温度升高对水稻相关酶活性及光合作用的影响

水稻灌浆成熟期与籽粒淀粉合成相关的关键酶主要包括ADPG 焦磷酸化酶、淀粉合成酶和淀粉分支酶。这3 种酶对水稻籽粒中淀粉合成和积累起着重要的调节作用[12-14]，灌浆期高温可以提高ADPG 焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶的活性，而淀粉分支酶的变化因水稻品种不同而有所不同[15]。这些酶活性的降低直接影响到同化物转运与淀粉合成，影响到籽粒灌浆和充实。另外，温度对作物的光合作用也具有重要影响。作物在白天有光的条件下光合作用和呼吸作用同时进行，光合作用合成糖类，为作物生长提供所需的营养物质，而呼吸作用消耗糖类。温度升高，植物体内的酶活性增加，光合作用和呼吸作用都加强，但呼吸作用消耗的糖远远小于光合作用合成的糖类，因此白天气温升高有利于植物干物质的积累。但也有研究表明：高温胁迫后，叶绿素含量下降，Rubisco 酶活性降低，叶片碳同化率下降，这会影响二氧化碳的同化能力，使光合速率显著下降[6]。

2 温度升高对水稻产量和品质的影响

温度升高对粮食作物的产量和品质会产生很大的影响。一般而言，在作物生长早期高温可促进作物的营养生长，而后期生长相应减弱，从而使水稻穗数增加，增加产量。相反，如早期低温会使作物的生长期延长，但后期的持续低温会使作物成熟过程受到不利影响而导致产量下降[16-20]。水稻在灌浆期如遇高温则很容易使其发生热害而导致结实率和粒重降低，使其产量减少，并使稻米的品质下降[21-22]。因此，温度对水稻产量及品质都具有重要影响。

2.1 高温条件对水稻产量的影响

温度对水稻的产量影响较为复杂，有研究表明：平均最高气温的升高能增加水稻产量，但平均最低气温的升高却可能降低水稻产量[17]。温度可影响水稻花粉的活力、水稻的结实率、光合作用等，进而影响水稻产量。研究表明：气温在35 ℃以上持续3 h，花粉就会失去活力而受到伤害，40 ℃高温时花粉无法正常受精，产量会明显下降[6，11]。多数情况下水稻杂种间表现出较强的产量优势和结实率，但有些在不同温度条件下结实率不稳定，从而导致产量的不稳定[23]。对早籼稻而言，35 ℃是其在灌浆结实期影响结实率最敏感的温度，32 ℃则是影响其粒重最敏感的温度，40 ℃高温下影响水稻结实率主要表现在灌浆前期（花后1～10 d），由于高温引起结实率的下降，使得产量下降，灌浆中后期（花后11 d 以后）基本无影响[21]。研究表明：穗期≥35 ℃的极端高温达到6 d 以上水稻就会受到高温伤害，结实率就会下降15%左右，导致产量降低[24]。从26～27 ℃开始，随着平均气温的升高以及日照时数增加，有利于光合产物积累，促进穗轴分化，使得产量上升，但温度过高，白天使叶片的光合作用受到抑制，夜间会使营养物质过度消耗，产量也会随之下降[25]。

2.2 温度升高对水稻稻米品质的影响

人们通常是将稻米蒸煮后再食用，因此研究蒸煮后的作物品质对研究稻米有重要的意义。稻米的直链淀粉含量、淀粉黏滞性谱（RVA 谱）特性和味度值等与蒸煮食味品质关系密切，这三者是评价蒸煮食味品质的重要理化指标[26-28]。稻米品质除与遗传因素有关，通常还受环境因素的影响。研究表明：水稻在灌浆成熟期高温有利于ADPG 焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶活性的提高，同时高温也可以促进直链淀粉的积累，提高水稻的稻米品质[29]。就稻米品质中蛋白质含量而言，目前研究还没有形成统一的结论。温度过高会使得籽粒含水率下降，缩短灌浆时间，导致灌浆物质积累减少，进而影响稻米品质[30]。然而也有不同的结论，有研究者认为，适时的高温条件会增加稻米的蛋白质的含量[31-33]。

3 温度升高对水稻养分吸收的影响

温度除对水稻产量及品质有重要影响外，还会影响水稻对养分的吸收。研究发现，温度升高对钾吸收促进作用最大，对磷的吸收促进作用相对最小[34]。在外界温度较高时提高夜间温度不利于水稻植株对养分的积累，恰恰相反在外界温度较低时，提高夜间温度则有利于植株对养分的积累[7]。

4 小结

通过以上研究可知：当温度在28 ℃左右时最适合水稻幼苗的发芽，30 ℃左右的适温最适合水稻开花，当温度高于40 ℃时作物受精将会受到严重影响，以至于影响水稻的灌浆结实和营养平衡，所以选择不同区域的地段种植水稻对其产量和品质都会产生很大的影响。

5 展望

近年来，关于温度对水稻生长发育、产量、品质的影响等方面国内外已有很多研究报道。但目前在这些研究中多数都集中在对表观现象的研究上，而其机理研究较少。因此，建议以后应在以下几方面加强研究：一是探索温度影响水稻产量、品质的控制因子，如淀粉合成关键酶等；二是从分子生物学角度揭示温度影响水稻产量、品质的机理。温度对水稻生长发育过程的影响极其复杂多变，还有待科学工作者在今后的工作中投入更多的研究，真正提高粮食产量，从而解决人类所面临的粮食安全问题。