不同饵料对室内立体养殖拟穴青蟹生长与摄食环境的影响

蔡逸龙，张利兵，胡高宇，肖国强，蔡景波，张 翔，*

(1.浙江省海洋水产养殖研究所，浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室，温州市海洋生物遗传育种重点实验室 浙江 温州 325005； 2.乐清市农业农村局，浙江 乐清 325699)

拟穴青蟹(Scyllaparamamosain)属于热带亚热带种类，广泛分布于我国长江以南沿海地带，常栖息于潮间带的泥沙海滩、红树林或沼泽地，白天穴居在洞穴内，夜间出来觅食。拟穴青蟹是目前我国人工养殖规模最大的青蟹品种[1]，其产量占据我国青蟹养殖产量的90%以上；因其肉质细嫩，味道鲜美，营养丰富，历来深受市场欢迎[2]。根据2021年中国渔业统计年鉴公布的数据，2020年全国青蟹养殖产量为15.94万t，比2019年降低了0.74%；养殖面积为2.35万hm2，比2019年降低了2.14%[3]。近5 a的渔业数据显示，除2020年略微降低外，青蟹养殖产量一直呈现增长趋势，而青蟹养殖面积增长速度低于养殖产量的增速，青蟹养殖面积在2017、2020年甚至出现负增长，这说明近年来青蟹养殖技术得到了提升，单位面积产量得到了增长[4-7]。

现今青蟹养殖饵料主要为低值贝类、冰鲜杂鱼与人工饵料交替投喂，蟹公寓养殖青蟹主要投喂人工配合饵料，而青蟹配合饵料的研究早见报道。艾春香等[8]研究了青蟹的营养需求并对其配合饲料进行了研制，黄莹等[9]对青蟹配合饲料的营养进行了研究，这些研究显示配合饲料比起天然饵料更利于青蟹养殖。蟹类的生长发育与摄食环境息息相关，各种环境因子对青蟹的蜕壳、生理生化都会产生影响[10-13]。之前的研究报道了各水质因子对蟹类生长发育的影响[14-16]，得出了适合青蟹生长、蜕壳的水环境因子，为本研究提供了一定的参考。

青蟹养殖场地主要分为红树林养殖、土池养殖、滩涂围网养殖和人工设施养殖，前3种为传统的养殖方式，抗环境变化能力低，同时人工捕捉青蟹较为麻烦。而人工设施养殖中的“蟹公寓”技术作为室内立体养殖青蟹的新模式之一，能将传统的池塘养殖等方式立体化、规模化、工厂化，同时蟹公寓的土地使用面积少，操作方便可视，防止了青蟹间互残所造成的伤害，可提高青蟹成活率，能做到反季节上市、销售，是未来青蟹养殖的重要模式之一[17-20]。目前，蟹公寓的使用模式主要用在青蟹暂养、储存、育肥等方面，而使用蟹公寓将蟹苗育成商品蟹需要2 a才能得到利润，且在成本和技术上仍存在一些问题，因此本研究采取青蟹暂养的方式进行。在蟹公寓养殖中，饵料的选择是养殖的关键因素，而饵料类型与青蟹的生长和摄食环境密切相关，但相关研究甚少。因此，本研究使用2种人工配合饲料(青蟹配合饲料和鳗鱼饲料)和2种常用的动物性鲜活饵料(缢蛏、鱼肉)，在蟹公寓养殖的条件下，研究了不同饵料对蟹公寓内青蟹生长和存活，以及蟹公寓水质的影响，为蟹公寓养殖青蟹的饵料选择提供了数据支持。

1 材料与方法

1.1 实验材料

1.1.1 蟹公寓养殖模式介绍

养殖场地在浙江省海洋水产养殖研究所清江基地的厂房内部，实验用水为清江海区砂滤海水，实验容器采用40 cm×30 cm×20 cm的长方体蟹盒，1层10个相互拼接，6层组成1栋，总共分为4栋，每栋对应一个饵料组，相互之间进出水独立。如图1所示，野生青蟹放入蟹公寓后会精心调节水质并投喂适量饵料，使得青蟹能在蟹公寓内育肥，蟹公寓用水经过砂滤后使用，养殖废水经过沉淀过滤后排放。

图1 蟹公寓养殖流程示意图Fig.1 Schematic diagram of crab breeding process in apartment

1.1.2 实验动物与饵料制备

实验使用的拟穴青蟹均为浙江省乐清市清江镇野生拟穴青蟹，蟹体无损伤、附肢健全，平均每只规格为(51.00±17.81)g，每个蟹盒中投放1只青蟹。

实验设置4种饵料(营养成分见表1)，其中鲜活饵料中，缢蛏直接投放至蟹盒，每次投喂1～2个；鲢鱼肉每块切成4～6 g，每次投喂1块。根据拟穴青蟹幼蟹的摄食特点，配合饲料粒径需要≤3 mm，人工配合饲料中：鳗鱼饵料需要加水和羧甲基纤维素钠，放入小型电动挤压颗粒机，制成鳗鱼饵料颗粒，然后放入烘箱烘干之后-20 ℃保存备用；青蟹配合饲料为粒径≤3 mm的熟化颗粒，直接投喂至蟹盒。

表1 4种饵料的常规营养成分

1.2 实验方法与日常管理

实验设置4种饵料组，分别为：缢蛏组、鱼肉组(鲢鱼)、青蟹配合饲料组(天邦，全熟化配合饲料)、鳗鱼饲料组(健马牌幼鳗配合饲料)，选取规格相近的青蟹个体240只，随机分为4组，每组投喂1种类型饵料，记录初始体重和壳长后，分别放入4栋蟹公寓内。

实验周期共56 d，每天定时投喂1次，日投饲量为青蟹体重的8%～10%。实验期间，根据青蟹生长情况，每7 d左右调整1次投饲量，使投饵量接近饱食量，以略有残饵为准(投喂量分别为缢蛏、鱼肉4 g，配合饲料、鳗鱼饲料3 g)。每日18：00前换水，清理残饵粪便；18：00投喂鲜活低值贝类；21：30至次日06：00开启进水阀门，保持常流水，水流速0.2 L·min-1；06：00至18：00静水养殖，减少青蟹的应激。

1.3 青蟹生长指标测定

分别在养殖前期(第4周)和养殖实验结束后(第8周)对每组拟穴青蟹进行计数、称重、测量壳长，计算各组的成活率(RS)、丰满度(K)、肝胰腺指数(IHS)、特定生长率(RSG)。计算公式如下：

(1)

(2)

(3)

(4)

式(1)～(4)中：m0为拟穴蟹仔蟹初始体重；mt为拟穴青蟹的终末体重；mh为肝胰腺质量；m为检测的拟穴青蟹体重；L为壳长，cm；t为实验时间，d；N0为初始拟穴青蟹的只数；Nt为养殖结束拟穴青蟹的只数。

1.4 水质检测

1.4.1 水样采集

实验时每7 d采集1次水样进行检测，水样于投喂后3 h采集，同时选取一个无青蟹的蟹盒并采集水样，作为进水水样(CS)。每组选取9个蟹盒采集水样，共采集37个水样，水样经0.7 μm孔径、直径47 mm玻璃纤维滤膜(Whatman)抽滤后，待测。

1.4.2 水质检测指标

水质检测指标包括：水温、pH值、盐度、溶解氧(DO)、化学耗氧量(COD)，无机氮(硝态氮、亚硝氮、氨氮)、活性磷酸盐、悬浮颗粒物(SPM)等。

温度、pH值、盐度、DO使用Multi 3410 SET5数字化多参数分析仪(德国WTW公司)测量；COD采用碱性高锰酸钾法(GB17378.4—2007)测定，营养盐采用GB17378.4—2007测量，其中，活性磷酸盐用磷钼蓝分光光度法测定，亚硝氮用萘乙二胺分光光度法测定，硝态氮用锌镉还原法与氨氮-靛酚蓝分光光度法测定。

1.4.3 水质综合污染指数

水质综合污染指数法是评价水环境质量的一种重要方法，计算方法如下：

(5)

式(5)中：I为综合污染指数，Ii=Ci/Si，n为污染物种类，Ci为污染物实测浓度平均值，Si为污染物浓度标准值。I≤0.2表示水体污染级别为清洁；0.21≤I≤0.40表示水体尚清洁；0.41≤I≤0.70表示水体处于轻污染状态；0.71≤I≤1.00表示水体处于中污染；1.01≤I≤2.00表示水体处于重污染，I超过2.0则表示水体处于严重污染状态。

水质监测因子的评价标准采用《海水养殖水排放要求》(SC/T9103—2007)二级标准和《渔业水质标准》(GB11607—89)进行，标准值范围如下：pH值7.0～8.5，COD≤20 mg·L-1，DO>3 mg·L-1，SPM≤100 mg·L-1，活性磷酸盐≤0.10 mg·L-1，无机氮≤1.0 mg·L-1。

1.4.4 营养状态质量

NQI用来评价养殖海水富营养化水平。用VNQI代表NQI的值，VNQI<2.0表示贫营养水平，2.0≤VNQI≤3.0表示中营养水平，VNQI≥3.0表示富营养水平。

(6)

式(6)中：SCOD、SNT、STP分别为COD、TN、TP的标准值，VCOD、VNT、VTP分别为COD、TN、TP的测定值。海水检测中一般不检测总氮、总磷，因此本研究用活性磷酸盐与无机氮代替。

1.5 数据分析

采用Excel 2016软件进行数据处理，以平均值±标准差表示。用SPSS 21.0中的Pearson Correlation Coefficient法(皮尔逊相关系数法)分析指标数据相关性。

2 结果与分析

2.1 青蟹生长性能与存活率

在整个养殖过程中，缢蛏组拟穴青蟹特定生长率最高，鳗鱼组次之，配合饲料组和鱼肉组较低，其中缢蛏组的特定生长率显著(P<0.05)高于其他3组(表2)。配合饲料组肝胰腺指数最高，其次为缢蛏组，鳗鱼饲料组和鱼肉组较低，但组间无显著差异(P>0.05)。鱼肉组存活率最高，缢蛏与配合组次之，鳗鱼饲料组最低，但各组并不存在显著差异(P>0.05)。

表2 不同饵料的拟穴青蟹特定生长率、肝胰腺指数、存活率(n=60)

2.2 投喂饵料对养殖水体环境的影响

温度整体呈现逐渐降低的趋势，对照组水样的水温在7 d时达到最高(27.8 ℃)，56 d达到最低(20.7 ℃)(图2-A)；盐度从养殖初期到末期呈现一个上升的趋势，最低值16.1出现在第7天，最高值25.7出现在第56天(图2-B)。两者变化趋势与对照组水样一致，饵料未影响温度和盐度的变化。

由图2-C可知，第7天配合饵料组的pH值为6.458，其余取样时间各个饵料组的pH值在7～8波动，呈弱碱性，对照组水样pH值变化趋势与各饵料组间存在显著差异(P<0.05)。DO含量在第7天较低，缢蛏组、鱼肉组、配合饲料组、鳗鱼饲料组的DO含量分别为3.0、0.8、0.2、1.9 mg·L-1，对照组水样溶解氧与饵料组存在显著差异(P<0.05)(图2-D)。

由图2-E可知，缢蛏组第21天的COD最低(0.29 mg·L-1)，对照组水样第49天的COD最高(6.60 mg·L-1)。对照组水样COD与配合饲料组、鳗鱼组间存在显著差异(P<0.05)。鳗鱼组的SPM在第14天达到110.1 mg·L-1，其余取样时间各个饵料组的SPM均小于100 mg·L-1(图2-F)，且与对照组水样间无显著差异(P>0.05)。因此，蟹公寓养殖过程中，养殖水体的DO、pH值、COD等指标主要受到青蟹饲喂过程的影响。

投喂不同饵料后，蟹公寓中水体的活性磷酸盐含量逐渐升高，28 d之后各个饵料组活性磷酸盐含量基本保持不变(图2-G)，缢蛏投喂组在7 d的活性磷酸盐含量最高(0.695 mg·L-1)，对照组水样活性磷酸盐含量与其他饵料组间存在显著差异(P<0.05)。各个饵料组的无机氮含量在第7天明显升高，在第14天降低，第28天之后升高(图2-H)，各个饵料组与对照水样间存在显著差异(P<0.05)。

SC，缢蛏组；FF，鱼肉组；CF，配合饲料组；EF，鳗鱼饲料组。下同。SC， Sinonovacula constricta group； FF， Fresh fish group； CF， Compound feed group； EF， Eel feed group. The same as below.图2 蟹公寓养殖过程中水体水环境因子的变化Fig.2 Changes of water environmental factors during crab apartment culture

综上所述，蟹公寓养殖过程中，除了温度、盐度与悬浮颗粒物外，其他水环境因子变化都会受饵料投喂的影响。

由表3可知，整个养殖过程中鳗鱼饲料组养殖水体的pH值、DO均值分别为7.2、3.0 mg·L-1，显著低于缢蛏组和鱼肉组，COD、SPM均值为5.0 mg·L-1、72.6 mg·L-1，显著高于缢蛏组和鱼肉组；鱼肉组活性磷酸盐均值(0.440 mg·L-1)显著高于其他3组；配合饲料组氨氮均值(0.563 mg·L-1)显著低于鳗鱼饲料组(1.018 mg·L-1)；各组的无机氮含量均值无显著差异(P>0.05)。这说明缢蛏组养殖水体的水质状况最好，为青蟹养殖提供了较好的环境。

表3 整个养殖过程中添加不同饵料的环境因子平均值

各饵料组水质指标皮尔逊相关性分析(图3)显示，缢蛏组活性磷酸盐含量与氨氮含量具有显著相关性(P<0.05)，这可能是由于缢蛏组青蟹消化代谢较强所致；配合饲料和鳗鱼组的SPM均与COD、DO、pH值显著相关(P<0.05)，说明人工配合饲料溶出较多有机颗粒，从而导致水体COD上升，DO和pH值下降，同时鳗鱼组活性磷酸盐含量与SPM、COD显著相关(P<0.05)，表明鳗鱼组养殖水体中的活性磷酸盐主要来源于饲料投喂；鱼肉组SPM与COD、DO、pH值无显著相关性(P>0.05)，说明投喂鲜鱼肉产生的有机颗粒较少，对水体中的DO等指标无显著影响。

A，缢蛏组；B，鱼肉组；C，配合饲料组；D，鳗鱼饲料组。A， Sinonovacula constricta group； B， Fresh fish group； C， Compound feed group； D， Eel feed group.图3 蟹公寓养殖过程中不同饵料的水质之间的皮尔逊相关系数Fig.3 Pearson correlation coefficient between water quality of different baits during crab apartment culture

2.3 不同饵料组青蟹特定生长率、存活率与水质间的相关性

由表4可知，缢蛏组的青蟹特定生长率与水质间无显著相关性；鱼肉组特定生长率与氨氮呈显著正相关；配合饲料组特定生长率与pH值呈显著负相关；鳗鱼组特定生长率与DO呈显著正相关。

表4 不同饵料组拟穴青蟹特定生长率与水质的相关性

由表5可知，缢蛏组青蟹的存活率与各水质数据间无显著相关性；鱼肉组青蟹的存活率与活性磷酸盐和亚硝氮含量显著正相关；配合饲料组青蟹的存活率与活性磷酸盐含量、SPM、DO、pH值显著相关；鳗鱼组青蟹的存活率与活性磷酸盐含量、亚硝氮含量显著正相关。

表5 不同饵料组拟穴青蟹存活率与水质的相关性

2.4 蟹公寓养殖水质评价

水质综合污染指数>0.4，说明整个摄食过程基本处于水质污染状态(图4)。其中，鱼肉组在整个研究过程中整体处于重污染或严重污染状态。在所有污染指标中，活性磷酸盐提供的污染指数占全体指数的41.74%，是本次蟹公寓青蟹摄食过程中的主要污染物。

图4 蟹公寓养殖环境下不同饵料对养殖水体水质综合污染指数的变化Fig.4 Changes of comprehensive pollution index of aquaculture water quality by different diets cultured in carb apartment

表6显示，蟹公寓养殖青蟹过程中，所有饵料组都处于富营养化状态，鱼肉组水质的营养水平(NQI值)最高，其次为配合饲料组，鳗鱼组与缢蛏组较低。

表6 蟹公寓养殖过程中的营养水平

2.5 不同饵料养殖青蟹效益预估

在不计人工、场地费的前提下，由表7可知4种饵料养殖青蟹的成本分别为缢蛏组194.88元、鱼肉组66.53元、配合饲料组24.36元、鳗鱼饲料组21.84元。养殖过程中青蟹增重乘出售价格作为收入，如果使用这4种饵料进行蟹公寓养殖，青蟹增重部分可得收入分别为 缢蛏组299.50元、鱼肉组99.73元、配合饲料组69.86元、鳗鱼饲料组75.85元，二者相减可得毛利润，分别为缢蛏组34.6元、鱼肉组33.2元、配合饲料组45.5元、鳗鱼饲料组54.0元。因此，对于蟹公寓养殖拟穴青蟹，投喂鳗鱼饲料有替代常规饲料的潜力。

表7 不同饵料组拟穴青蟹收入及养殖成本

3 结论与讨论

3.1 不同饵料的成本及其对青蟹养殖的影响

每种饵料的投喂量相近，但投喂缢蛏的成本最高，虽然生长性能比其他饵料高，但是特定生长率没有提高太多，因此综合养殖成本来看，鳗鱼饲料更适合大规模蟹公寓养殖青蟹。

杨丽丽等[24]研究了冰鲜野杂鱼、配合饲料对蟹类消化酶、血细胞的影响，陈立侨等[25]研究了配合饲料对河蟹生长的影响，黄伟卿等[26]研究了软颗粒饲料对青蟹生长存活的影响，周凡等[27]研究了配合饲料对拟穴青蟹-脊尾白虾混养模式的效果。以上研究结果都显示，人工调配的饲料更利于蟹类养殖；而本研究的蟹公寓养殖过程中，缢蛏组青蟹特定生长率最高，鳗鱼饲料组次之，鱼肉组最低，除缢蛏组外，其他饵料组特定生长率与pH值、DO、氨氮等存在显著相关性。投喂不同饵料导致的青蟹生长速度差异可能是因为蟹公寓与围塘养殖环境不同，蟹公寓模式的青蟹活动范围较小，虽然减小了青蟹互残的风险，但也缩小了青蟹的活动范围。鱼肉组的青蟹生长状况和水质最差，说明鱼肉溶于水体后更易对水体环境因子造成影响。

3.2 环境因子对青蟹生长和存活率的影响

有研究表明[14，28-29]，25～35 ℃更适合青蟹生长、蜕壳。王桂忠等[30]、袁春营等[31]研究了盐度对青蟹生长的影响，适宜的盐度(23‰～35‰)更利于青蟹生长发育。在本研究中，温度与盐度主要受季节和海水环境影响。青蟹适宜的生长温度为15～31 ℃，最适生长水温为18～25 ℃。本研究的温度处于20～30 ℃，青蟹在养殖前期特定生长率高，养殖过程中温度呈现由高到低的变化趋势，这说明在适宜范围内，较高的温度有利于青蟹生长，这与以往的研究结果一致。

吴琴瑟[32]认为，青蟹适宜的pH值范围为7.5～8.9，最适范围为7.8～8.4。刘璐等[33]认为，长期处于不适宜的pH值环境中会使拟穴青蟹的各免疫指标下降。本研究中摄食环境水体pH值略低，pH值与配合饲料组、鳗鱼组的青蟹特定生长率呈显著负相关，这表明人工配合饲料会降低环境pH值，可能导致青蟹生长率提高，但会降低青蟹存活率。在第7天采集的配合饲料组水样pH值小于7，在这一时间点，配合饲料组的青蟹死亡了14只，高于其他3组，这说明过低的pH值可能是导致青蟹存活率降低的原因之一，pH值的变化可作为整个蟹公寓摄食环境变化的重要指标。缢蛏组青蟹特定生长率和存活率与所有水质因子都无显著相关性，但青蟹特定生长率最高，这表明投喂缢蛏不会导致摄食环境明显恶化，各水质因子皆在适宜范围内，而较好的水质状况提高了青蟹的生长率。

黄海涛[14]研究发现，DO越高对青蟹蜕壳、生长越有利，与本研究结果一致，这说明蟹公寓摄食环境中DO对于青蟹生长不是限制因子。同时研究显示，池塘养殖青蟹时DO一般要维持在2 mg·L-1以上[14]。在本次研究中，配合饲料组的DO出现过低值(0.2 mg·L-1)，此时该组的青蟹死亡最多(占总数的23.33%)，这表明DO过低是导致蟹公寓青蟹存活率降低的重要原因之一。

4个饵料组中青蟹存活率最高的为鱼肉组，达55%。活性磷酸盐与蟹公寓养殖青蟹的存活率显著正相关，而鱼肉组的水样平均活性磷酸盐含量最高，投喂的鲢鱼鱼肉中总磷含量为2.33%[23]，高于配合饲料组(1.8%)和缢蛏组(0.04%)[34]，这可能暗示了饵料和水体中活性磷酸盐对青蟹存活率的影响较大。在养殖后期，随着青蟹的生长发育，溶于水体的残饵增多、代谢入水体的无机氮含量也增高[35-39]。黄海涛[14]研究表明，当氨氮浓度低于8 mg·L-1时不影响青蟹的存活与蜕壳，与本研究结果一致。4种饵料组的水质综合污染指数均大于0.4，磷酸盐提供的污染指数占据全体指数的41.74%，是青蟹摄食过程中的主要污染物。同时，摄食环境处于富营养化状态(NQI≥8.5)，其中缢蛏组富营养化程度最低。青蟹配合饲料影响的水质指标较少，但养殖水体污染水平和富营养化程度高于鳗鱼饲料，相较人工配合饲料，鲜鱼肉影响水质指标数量较少，但未显著提高青蟹生长性能。

综上所述，缢蛏是最优的蟹公寓养殖饵料，其饲喂的青蟹具有较高生长性能，且养殖水体环境更优；但综合养殖成本来看，配合饲料同样具有作为蟹公寓养殖用饵料的潜力，需进一步优化配合和制造工艺，以降低对摄食环境的影响。