朱华玲,班立桐,王 玉,杨红澎,田 琳
(1.天津农学院基础科学学院,天津 300392;2.天津农学院农学与资源环境学院,天津 300392)
香菇营养丰富,具有良好的防病、治病功能,在提高人体免疫力、降低血液胆固醇、预防感冒和治疗钙缺乏症等方面作用显著[1-2],是我国食用菌中产量最多的品种,占全国食用菌产量的近30%[3]。香菇作为我国生产区域最广、总产量最高、影响最大的菇类,是“十三五”期间带动农民增收、促进农业增效、实现精准扶贫的主导产业,在脱贫攻坚、产业脱贫以及改变农村经济面貌方面功不可没,其栽培规模更是成倍增长[4]。
为提高香菇的产量和质量,人们围绕香菇的增产开展了广泛的研究和探索,获得了一系列的研究成果,主要包括选育性能优良的香菇新菌株[5-8],推广先进的栽培新技术[9-15],采取适宜有效的物理刺激[16-17]等。除此之外,考虑到不同生长发育阶段的香菇需要摄入不同的营养,人们也尝试施用天然追肥液、食用菌复合增产剂、生长调节剂、酶及酶抑制剂、化学肥料和试剂等增产添加剂促使香菇菌丝由营养生长转为生殖生长,加速子实体的形成、分化和发育,达到增产增效的目的。该文分析总结了天然追肥液、食用菌增产剂、生长调节剂、酶及酶抑制剂、化学肥料和试剂等在香菇生产中的研究与应用情况,以期为广大菇农和香菇种植者提供参考。
香菇培植过程尤其是出菇后,培养基中的营养缺失会导致香菇产量下降,可通过添加富含氮、磷、钾和微量元素等营养液进行追肥,以达到促进菌丝生长发育,进而实现增产的目的[18]。目前不少种植户在香菇生产中为增加出菇后劲,广泛选用淘米水、豆浆、菇脚汁、废菌糠汁、鸡(猪)粪液、玉米芯提取液、竹醋液和沼气液等天然追肥液进行追肥出菇,增产效果明显[18-28]。例如许绍朴等[29]利用废菌糠代替麦麸,加入一定量的特殊添加剂,栽培香菇可以降低成本25%左右,提高资源利用率20%,增加产量10%~20%。李伶俐等[30]通过在香菇栽培料中加入不同浓度和种类的竹醋液复合氮磷钾等元素配制的添加剂,结果表明,低浓度竹醋液添加剂对香菇栽培具有增产作用,最佳处理是在栽培料中添加0.1%~0.2%的竹醋液添加剂。这种追肥增产液具有成本低、来源广、环境兼容性好、不易保存、需要现用现制备等特点,适用于小规模的散户种植使用,对于种植量比较大的企业和合作社,使用起来不太方便。在使用营养液的时候,还要注意营养液的营养平衡,要注意轮换交替施用不同的营养液,保证满足香菇的各种营养需求。不可长期补充单一营养,对食用菌的生长没有太大的帮助,产量也无法保证。在施肥的时候,首先要在菌床上喷洒补充营养的营养液,然后再喷洒营养剂。这样既能够保证子实体的生长,又能够满足食用菌的营养需求。
富含N、P、K、Ca、Mg、Zn 等多种速效元素的食用菌(香菇)增产剂具有促进菌丝健壮生长,减少病菌感染,提早出菇和增加产量,降低病(畸)菇率,提高品质等特性,是香菇生产中常用的培基料专用肥,部分增产剂含有吸附剂,其增产效果更加明显。夏志兰等[31]发现只要在香菇栽培料中添加0.2%的食用菌增产剂Ⅰ号,其菌丝明显比清水对照组粗壮,分布均匀,感染率低,朵大,出菇数多,整齐度好;用质量比为1∶800 的食用菌增产剂稀释液浸泡出过四潮菇的香菇菌筒12 h 后,可明显增加出菇数量,极显著地提高产量。吴富强等[32]将食用菌增产剂拌入香菇栽培料后进行栽培试验,发现菌丝生长速度明显加快,菌丝致密健壮,能提早出菇25 d 左右,且出菇整齐,菇形好,个体大,肉厚,柄短,商品率高。钱觉寿等[33]研究发现香菇增产剂对冬菇和春菇都有显著的增产效果,且不同生产时期、不同施用方法的增产效果也各不相同。在生产前期施用香菇增产剂,应以喷施法为宜,增产率能达到45%;在生产后期施用香菇增产剂,应以浸泡法为好。这是因为生产后期菌棒中的营养及水分已不能满足子实体生长的需要,通过喷施法施用香菇增产剂,菌棒内养分得不到充分补充,而浸泡法则能弥补喷施法的不足。陈斌龙等[34]将800 mg/kg 的植物动力2003 复合叶肥施用在达到生理成熟的香菇菌丝体,发现香菇菌块的长势好,转色快,转化率高,抗病性强,分析原因可能是植物动力2003 补充了菌丝生长需要的微量元素,促进了香菇菌丝细胞的新陈代谢,或是起到辅酶的作用,提高了酶的活性,引起菌丝体代谢旺盛。由此可见,食用菌(香菇)增产剂能够增产的作用机理是适当补充栽培料中的养分和微量元素,尤其是一些含有吸附剂的香菇增产剂,能极显著提高产量,缩短采菇期,原因在于吸附剂表面积大,吸附力强,栽培前期养分充足时,可以吸附部分养分,栽培后期培养料中养分下降过快时可以再释放出养分,使栽培料中养分始终维持一定的水平,在一定程度上起到养分缓释作用。
香菇同高等植物一样,其生长发育不仅需要大量的水、无机盐、有机物等营养物质,还需要含量甚微但对生长发育起特殊作用的激素类物质。生长调节剂与激素类似,能够活化子实体的酶系统,增强香菇菌丝从培养料中吸收养分的能力,促进碳、氮元素的吸收代谢、细胞伸长、分化和器官形成,进而可促进香菇子实体的生长发育和产量增加。例如,匡银近等[35]研究发现玉米素和三十烷醇等生长调节剂能提高香菇的产量,尤其是在菇蕾期喷施1 mg/kg 玉米素或0.5 mg/kg 三十烷醇溶液能使第1 潮菇产量提高17%~20%。石春华等[36]发现爱多收能延长香菇采收期,菌盖直径较大,对香菇有明显增产效果,增产幅度大于食用菌健生素。尤其是施用6 000 倍爱多收稀释液于袋料香菇2 d 后再浸水处理,增产效果较为理想。吴锦文等[37]发现蘑菇增产灵溶液喷施或浸泡后香菇菌筒出菇数量增多,产量可增加13.1%~23.9%。
生长调节剂的增产效果是有针对性的,尤其是作用于出菇后期,效果明显。分析增产原因发现菌棒经过几次出菇后,养分消耗往往很大,会出现抑制出菇的情形。此时适当结合补水,施用生长调节剂,能在相当程度上突破内外条件的限制,提高菌棒的出菇后劲,进而提高香菇的产量和品质。徐丽红等[38]用ABT 生根粉喷施香菇菌筒后发现ABT7号和ABT5号均能显著提高香菇的产量,增产率分别25.54.%和12.77%。与此同时,ABT7号和ABT5号也能显著提高香菇的品质,优质菇产量增加30.79%和21.86%,增产效果明显。周巍等[39-40]研究发现吲哚乙酸等生长调节剂对营养生长阶段的菌丝稍有抑制或作用不明显,但对于香菇的子实体生长阶段,特别是出菇后期,增产效果明显。马玮超等[41]研究发现喷洒不同浓度的细胞分裂素水溶液,均可缩短香菇的现蕾时间;浓度为15 mg/L的细胞分裂素水溶液对香菇头茬产量和生物学效率的提高作用最明显,浓度30 mg/L 的细胞分裂素水溶液对香菇子实体蛋白质和多糖含量的提高作用最明显。
总之,生长调节剂与激素的功能类似,在菌丝生长的特定阶段使用,可起到调节菌丝生长的功效,达到增产的目的。但若使用时机不当,不仅不会增产,还可能会造成减产,因此使用时要特别注意。
香菇产量的高低与各生长阶段菌丝体内酶活力的高低有着密切的关系。一方面可以利用增菇激活酶等调节香菇体内的酶活力,改变香菇体内酶的代谢过程,提高培养基营养成分的利用率,促进子实体的形成与生长,有效地增加香菇产量,提高香菇品质。例如张贺迎等[42]研究发现增菇激活酶能使菌丝满袋缩短15 d,转色期菌丝纤维素酶、蛋白酶和淀粉酶的活力明显增加,生物学效率提高21.99%。
另一方面,也可利用酶抑制剂抑制某不利酶的活性,进而达到增产的目的。例如酸性蛋白酶抑制剂能有效地抑制香菇体内酸性蛋白酶的活力,激活中性蛋白酶的活力,调节香菇体内蛋白酶的代谢,进而能促进子实体形成,增加子实体的数目,加快子实体生长发育。刘华珍等[43-45]将酸性蛋白酶抑制剂应用于香菇栽培,结果发现在袋栽香菇由营养生长转入生殖生长的转换期喷施蛋白酶抑制剂,可使菌棒转色快、子实体数多、出菇率高、朵重大、菇形整齐等,增产效果明显。进一步检测结果还表明香菇体内必需氨基酸如缬氨酸、蛋氨酸、异亮氨酸、亮氨酸等的含量也明显提高。
酶和酶制剂在香菇生产上的应用,往往可表现出优良的生物学效应、促进生长效应、后劲效应与优质效应。
在香菇菌丝上施用化学肥料和某些化学试剂,也表现出不错的增产效果,其原因可能是通过提供适宜的C、N、P 等营养元素、调节菌棒pH、刺激菌丝伸长、激活胞内胞外酶活性等方式促进子实体形成,进而实现香菇的增产增效。例如杨瑞长等[46-47]研究发现稀土能促进香菇担孢子萌发、菌丝伸长、分枝、转色和子实体形成,提高香菇的相对和绝对生物学效率。这些生物学效应可能与稀土元素能促进香菇菌丝顶端细胞内泡囊聚集和增强胞内胞外酶活性有关。吴春玲等[48]在香菇菌棒第3、4 潮菇时喷施KH2PO4和尿素等配成多种浓度的营养液,试验结果表明1%KH2PO4,0.5%尿素,1%KH2PO4+0.1%尿素混合液,0.5 kg松针+0.5 kg 水煮液对香菇均有明显的增产效果,增产率分别为60.2%,48.7%,42.9%和39.8%。而使用浓度为1%尿素及2% KH2PO4对香菇菌丝生长有明显抑制作用。刘辉等[49]研究发现在香菇头茬采摘完毕后的第5~8 天,用1∶(80~120)石灰水浸泡菌棒6~8 h,可达到调整菌棒pH,保护营养液中活性成分和缓释的目的,能高效长久地防除病虫害,使香菇生长过程中长时间维持细胞活性,促进香菇菌丝健壮生长,有助于提高香菇产量并有效改善香菇品质。吴凡等[50-51]认为用稀土、尿素等溶液浸泡处理香菇菌棒,能促进菌丝生长,增加干物质重量,促进子实体的形成,提高产量。与生长调节剂的使用类似,化学肥料和某些化学试剂的使用,要注意控制好浓度,否则有可能会引起减产,甚至绝产。
在实际的香菇生产中,为广大菇农熟悉和认可的香菇增产添加剂主要集中在天然追肥液、部分香菇复合增产剂、少量生长调节剂和个别酶制剂上,它们的使用在促进和提高香菇产量和品质方面起到了积极的推动作用。大多数生长调节剂、酶和酶制剂以及化学试剂在实际生产中的应用都不多,原因在于这些增产添加剂的作用机理、环境效应和毒副作用还不是十分清楚。为继续有效提高香菇的产量和品质,并保持香菇产业的持续健康发展,关于香菇增产添加剂的研究应更多地放在现有增产添加剂的效果提升、部分增产添加剂的作用机理和环境效应探讨、新型环保高效增产添加剂的开发和研究等方面。