极端条件下苔藓植物多样性研究进展

何 欣

(西南科技大学生命科学与工程学院，四川 绵阳 621010)

生物多样性作为人类赖以生存和发展的物质基础，对维护生态稳定以及基本环境平衡具有重要意义[1]。然而，随着经济发展，人类对自然资源的需求日益增长，出现大量砍伐森林，不规范排放气体以及过度开采等现象，导致大量地区出现气温异常，土地荒漠化以及土壤受重金属污染严重等环境恶化的问题，使许多生物的生存与发展都受到了严重的威胁。苔藓植物是高等植物中较为低等的类型，被认为是植物由水生成功过渡到陆生的最古老的植物类群之一。目前全世界范围内的苔藓植物约有2.4×105种，在绿色陆地植物中种类仅次于种子植物，具有丰富的生物多样性[2]。苔藓植物个体较小且结构简单，但由于其具有可变水性，体表直接吸取水分和营养物质以及其独特的繁殖功能等特性，广泛分布于高寒，沙漠以及重金属污染严重等极端环境。苔藓植物角质层比较低等，但相对表面积较大，有较好的静电吸附能力[3]，其特殊结构对环境监测与污染具有直接或间接的多方面价值，因此其多样性研究一直以来备受学者们的关注。本文综述了苔藓植物在极端环境中多样性研究进展，以期为苔藓植物今后的研究以环境修复提供理论指导。

1 矿区苔藓植物多样性的研究进展

1.1 矿区苔藓植物物种多样性

每年我国因采矿而废弃的土地约为20000hm2，造成了巨大的经济损失[4]。此外，矿区的开采会产生大量的矿井废渣，尾矿渣等固体废弃物，这些废弃物造成大量土壤污染，植被破坏等环境问题。苔藓植物是矿区的先锋植物，在我国多省铜矿，金矿等生态环境受到严重破坏的地区，都有苔藓植物的分布[4]。大量文献显示，苔藓植物具有优良的抗逆性，其对重金属的耐受能力强于其他高等植物，且其具有对矿区环境进行生物监测与修复的作用[3]。因此，矿区苔藓植物多样性研究对矿区环境监测与生态修复具有重要意义。物种多样性是植物多样性的物种水平上的表现形式[1]。苔藓植物物种多样性一直是研究的热点，也是其多样性研究较为全面，应用较广的领域。近年来，我国在铜矿区、金矿区、汞矿区等多个矿区对苔藓植物的物种多样性以及对重金属富集能力的研究较多。周灵燕等[3]研究云南汤丹铜矿区苔藓植物，发现该地区共有6科苔藓植物，其种类并不丰富，大多数苔藓植物直接生活在布满铜绿的矿石上，少数苔藓分布在含氧化铜的矿土上。左思艺等[5]对张家湾子金矿苔藓植物物种多样性进行研究并分析，结果表明，该区共有9科16属23种苔藓植物，优势科为丛藓科和真藓科。李冰等[6]对贵州烂泥沟苔藓植物进行调查，经鉴定该区共有15科37属81。黄欢等[7]对贵州岩溶型铝土尾矿进行研究，结果表明，该区共有11科18属31种苔藓植物，且其物种组成单调，纯群落较多。王美会等[8]对贵州万山汞矿区苔藓进行研究，结果表明，该区共有27科52属95种苔藓植物。由此可见，大多矿区苔藓植物共有特点有：丛藓科和真藓科苔藓植物均为大多数矿区的优势科；不同地区的苔藓群落多样性指数不同，大多数矿区中苔藓植物种类单一，群落以纯群落为主，一定程度上说明了矿区环境的复杂性。

1.2 矿区苔藓植物遗传多样性

遗传多样性作为生物多样性的重要组成部分，是生态系统多样性和物种多样性的基础方面。任何物种都具有独特的基因库和遗传形式，物种多样性就显示了基因的多样性。我国苔藓植物遗传多样性研究起步较晚。沙伟1994年发表了我国第一篇苔藓植物核型研究的文章。周云龙，Sha&Cao等陆续对不同种属的苔藓植物核型进行了研究[9-11]。运用染色体核型分析法对苔藓植物进行研究表明，苔藓植物核型具有丰富差异，证明了其具有丰富的遗传多样性[12]。检测遗传多样性的方式随着生物生物学研究层次的提高和实验技术的完善而不断发展的。目前RAPD标记法，SRAP标记法以及ISSR标记法均已应用于苔藓植物，并且建立并优化了其最佳反应体系，在验证过程中扩增的条带均清晰，多态比率高[13-16]。研究表明，无论从细胞分子水平还是基于DNA标记的研究都表明苔藓植物具有丰富的遗传多样性。然而，我国苔藓植物遗传多样性研究还比较薄弱。目前矿区苔藓植物遗传多样性的研究未见报道。

2 高寒、干旱以及其他环境下苔藓植物多样性的研究进展

2.1 物种多样性

我国的一些的特殊地貌，如山地，沙地保护区，天坑等常伴随着极度干旱，寒冷，高温等不利于植物生长的环境条件，这些条件使植物生长与繁殖受到了极大的限制。苔藓植物由于结构相对简单，有其特殊的生理结构适应机制，能在高寒，高温，干旱等其他陆生植物难以生存的环境生长，是极端环境的先锋植物[17]。此外，苔藓植物参与干旱环境土壤结皮形成，同时对土壤中N、P、S、有机质等养分有一定的积累与保持作用[18-19]。因此，对高寒，干旱等其他极端环境下的苔藓植物多样性研究同样具有重要的科学意义。目前，我国在山地森林，沙地以及一些自然保护区等特殊地貌中苔藓植物物种多样性的研究已取得一定的成果。对祁连山[20]。西藏色拉山急尖长苞冷杉林[21]、小兴安岭平顶山[22]、辽东山地[23]、北京百花山[24]等山地森林系统中苔藓植物进行调查，研究表明，在研究区域内苔藓植物物种丰富，均匀度较高，且其多样性受水湿条件，海拔，林荫层郁闭度影响。另外，对大青沟国家保护区[25]、科尔泌沙地松树山地区[26]、毛乌素沙地[27]、托木尔峰国家自然保护区[28]等干旱地区进行苔藓植物物种多样性研究及分析，发现受相同的环境因素影响时，各地区苔藓植物的科，属，种，生活型的相似性都比较高，为沙地治理与生物多样性保护提供理论基础。据已掌握的文献显示，仅有部分学者对热带地区苔藓植物多样性进行了研究。全东丽等[29]对西双版纳苔藓植物多样性进行调查，经鉴定该区共有37科70属101种苔藓植物，其中有5种新纪录种。

2.2 遗传多样性

物种多样性是遗传多样性的一种测度，但其不能代表种群内的遗传多样性[30]。基于遗传水平对苔藓植物进行鉴别与分类比传统形态学更加稳定。张家榕，雷万钧[31]基于rbcL基因CDS序列进行遗传多样性分析，结果表明，苔藓植物类群中CDS核酸序列系统与其分类系统一致。胡永春等[32]运用DNA条形码对白云山国家森林公园苔藓植物多样性进行研究，共鉴定出25科45属71种苔藓植物，其序列分析结果和形态学中的结果基本一致。此外，研究表明，对于一些环境恶劣，物种种类少，群落组成单一的生态系统(如沙漠，高寒山地和干旱地区)，其植物优势种的遗传多样性对生态系统产生的影响甚至可能比物种多样性的作用更大。2020年Munareto Minozzo在研究南极苔藓植物中与冷胁迫相关的PAL-like和Lec-RLK基因的系统发育中提出，对在不利条件下被激活的基因的研究，有助于深入了解苔藓在包括南极洲在内的各种不同环境中的适应性[33]。然而，我国对于此类环境中的苔藓植物遗传多样性研究较少。2006年，张道远等[34]对耐旱性强的刺叶墙藓进行遗传多样性分析，指出不同基因型在不同的微生境中适合度相异，因而，微生境的异质性导致基因型多样性及分布差异。随后，马晓英等[35]对沿海岛屿和内陆地区的真藓进行聚类分析的方法，发现真藓的遗传关系受地理因素和生境异质性影响。单壹壹等[36]基于ISSR数据探讨多个自然保护区的节茎曲柄藓遗传多样性进行分析，结果表明，节茎曲柄藓在该调查区域内居群遗传多样性水平较高，且其居群间的遗传分化主要由地理因素造成，同时提出其居群内的遗传分化还与生境异质性有关。值得一提的是，张梅娟等[37]通过对采集于不同省市的花叶藓科进行聚类分析，结果表明，其遗传相似性与地理因素和生境关系不大。

3 总结与展望

综上所诉，近年来在矿区，高寒，干旱等环境下苔藓植物多样性的研究受到学者们极大的关注，且其研究主要集中于各地区内苔藓植物物种多样性方面，表明了苔藓植物能够广泛分布于极端环境，同时一定程度上反映各地区的复杂性。但仍然存在不足之处，目前对于极端环境中苔藓植物多样性研究仅着重于小区域内，无法全面地对苔藓植物种群资源进行分析，因此，今后的研究应侧重于对更大尺度范围内的苔藓植物多样性进行研究。此外，目前关于矿区苔藓植物遗传多样性研究的相关报道，且对于高寒，干旱地区等其他极端条件下苔藓植物遗传多样性方面的研究空白较多。因此，对于填补苔藓植物在极端条件下遗传多样性的空白，笔者认为应从以下3个方面开展今后的研究：①加强对矿区苔藓植物遗传多样性的研究。②完善研究技术。目前，基于分子水平对遗传多样性进行研究及分析是最有效的方法，其中常见的有基于DNA条形码技术，分子标记技术。单一技术对于分析多样性具有一定的局限性，因此，尝试多种技术相结合，可以得到更为客观的结果。③构建苔藓植物群落信息数据库。利用其数据库内的信息，研究者们可以更加直观的了解各环境中物种种群之间的亲缘关系，为更深入开展苔藓植物各方面研究奠定基础。