不同藜麦品种(系)农艺性状与产量的关系

张燕红，郭占斌，刘瑞香

（1. 内蒙古农业大学沙漠治理学院, 内蒙古 呼和浩特 010029；2. 内蒙古益稷生物科技有限公司, 内蒙古 呼和浩特 010010）

藜麦(Chenopodium quinoa)是苋科藜亚科藜属(Chenopodium)的一年生草本植物，起源于南美洲安第斯山区[1]。藜麦不仅具有耐旱、耐寒、耐贫瘠、耐盐碱、适应性强、生长期短等特性[2]，而且是适宜人类食用的全营养食品，富含蛋白质、淀粉、叶酸和多种矿物质，还包含多酚、黄酮及槲皮素等功能成分[3]；另外，藜麦的茎杆可以通过青贮等手段制成牲畜饲料[4]。因此，藜麦因其营养全面、适应性强等特点得到了国内外各领域学者的广泛关注。

目前有关藜麦的研究主要在引种栽培、开发价值、种质资源收集及优良品种选育等方面。我国于1987 年由西藏农牧学院和西藏自治区农牧科学院引种栽培，并于1992 年和1993 年在西藏境内适种成功[5]。自此，藜麦试验种植得到推广，主要种植地区有山西、内蒙古、甘肃、云南和青海等。孙婧譞等[6]认为藜麦代替部分啤酒生产原材料发展藜麦啤酒产业的发展前景良好。袁加红等[7]通过10 个主要农艺性状，从111 份藜麦种质资源中筛选出22 份适宜云南东川的种质资源。

植物性状表达不仅由基因决定，同时也受气候、土壤、降水等环境条件直接或间接的影响[8-9]。宋娇等[10]对6 个藜麦品种(系)农艺性状进行相关性分析，结果表明单株产量与株高、茎杆长、有效穗数和千粒重正相关，与主穗直径、穗色、杆色和穗型负相关。张亚萍等[11]研究表明，影响藜麦产量的主要因素为单株有效穗数和有效分枝数。黄杰等[12]得出冠幅与全生育期是影响藜麦种质资源产量的主要因素。王艳青等[13]发现单株产量与生育期、主花序长和千粒重具有显著相关性。以上研究均表明藜麦产量与其农艺性状之间具有相关性。因此，研究藜麦农艺性状与产量的关系，对藜麦优良品种的选育和开发藜麦价值有重要影响。将相关性分析[14]、主成分分析[15]、聚类分析[16]、通径分析[17-19]等多元统计方法相结合，有利于精确农艺性状与产量之间的关系，建立完善的指标评价体系，同时避免因分析方法单一而造成选择指标不准确等问题[20]。本研究在内蒙古呼和浩特市进行14 个品种(系)藜麦的种植试验，观测藜麦的10 个农艺性状，并采用多元统计方法，研究其与产量的关系并确定多性状指标评价体系，为藜麦品种(系)的选育和利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选择‘黑藜’、‘A4’、‘SC-1’、‘F2-3’、‘F1’、‘F2’、‘F3’、‘ZK1’、‘ZK2’、‘C3-1’、‘格藜’、‘雪藜’、‘台紫红’、‘台黄红’14 个藜麦品种(系)为试验材料，种子均由内蒙古益稷生物科技有限公司和河北农业科学院提供。

1.2 试验地概况

试验于2019 年6 月至11 月在内蒙古呼和浩特市八拜村试验田(40°36′～40°57′ N, 110°40′～112°10′ E，海拔1 040 m)进行。试验地气候属于中温带大陆性气候，年降水量335.2～534.6 mm，主要集中在7 月和8 月；年均气温6.7 ℃，最冷月均温-16.1～-12.7 ℃；最热月均温17～22.9 ℃；年均日照时间1 600 h，无霜期约110 d。

1.3 试验设计

试验采用随机区组设计，每个品种3 次重复，共42 个小区。试验小区面积0.5 m × 6 m，小区间隔1 m。藜麦种植采用覆膜穴播方式，播深1.5 cm，2020 年6 月1 日播种。出苗后视苗情对缺苗处进行补苗。藜麦4～6 叶时间苗，7～10 叶时定苗。田间管理同常规大田管理。

1.4 测定项目及方法

藜麦生长过程中记录各品种藜麦的生育期，每个小区随机选取10 株藜麦单株标注序号、挂牌并调查记录其株型、茎杆颜色、穗部颜色。

在藜麦成熟期内，依次测量株高、主茎直径、单株鲜重、单株粒重及千粒重，同时观测记录籽粒颜色。藜麦农艺性状记载标准如表1 所列。

表1 藜麦农艺性状记载标准Table 1 Guidelines for measuring the agronomic traits of quinoa

1.5 数据处理

采用Excel 2010 进行数据整理。对株型、杆色、穗色、籽粒色4 个非数值型性状分别予以赋值[21]进行分析(表2)。利用SPSS 25.0 进行方差分析、相关性分析、主成分分析、回归分析、通径分析以及聚类分析。

表2 藜麦描述项目及鉴定标准Table 2 The main morphological characteristics and their categories for quinoa

2 结果与分析

2.1 不同藜麦品种(系)农艺性状表现

14 个藜麦品种(系) 生育期166～175 d。株高、主茎直径、单株鲜重、单株粒重及千粒重在不同品种(系)间具有显著差异(P＜ 0.05) (表3)。藜麦的株高介于135.9～293.5 cm；‘F2-3’的单株粒重最大为162.542 g，‘台紫红’单株粒重最小为40.726 g；千粒重从低到高排序为‘台紫红’ ＜ ZK2 ＜ ‘台黄红’ ＜‘ZK1 ＜ F1’ ＜ ‘F3’ ＜ ‘C3-1’ ＜ ‘F2’ ＜ ‘SC-1’ ＜ ‘黑藜’ ＜ ‘A4 = F2-3’ ＜ ‘格藜’ ＜ ‘雪藜’。

1.1.1 入组标准 ①血清总胆红素水平≥342 μmol/L；②胎龄37～42周；③日龄1～28 d；④无明确严重的围生期高危因素；⑤出生时无窒息复苏抢救史；⑥本研究的实施已取得医院伦理委员会同意批准。

表3 不同藜麦品种(系)农艺性状表现Table 3 Representative agronomic traits of quinoa cultivars

2.2 藜麦各农艺性状的描述性分析

14 个供试材料的5 个农艺性状统计量存在差异(表4)，供试藜麦品种(系) 间各性状变异丰富。其变异系数介于16.31% (主茎直径)～46.18% (单株鲜重)，平均变异系数28.40%。

表4 藜麦各农艺性状的描述性分析Table 4 Descriptive statistical analysis of agronomic traits of quinoa

2.3 藜麦表观性状表现

不同藜麦品种(系)的穗色有紫红、白、绿、黄、青、红、橘红、紫8 种颜色，其中黄色的藜麦品种(系) 有4 个，占28.57%。籽粒颜色有4 种，分别为白、黑、橘红、紫红，其中白色的最多。杆色有绿、红、黄、橘红、紫红5 种颜色。株型有4 种形态，分别为紧凑型、较紧凑型、分散型、较分散型(表5)。

表5 藜麦表观性状表现Table 5 Representative epigenetic traits of quinoa cultivars

2.4 藜麦各农艺性状相关性分析

14 个藜麦品种(系) 农艺性状间及其与单株粒重、千粒重的相关分析结果表明(表6)，单株粒重与单株鲜重、千粒重极显著正相关(P＜ 0.01)，与生育期、株高负相关，与主茎直径正相关。千粒重与株高、主茎直径极显著负相关(P＜ 0.01)，与生育期极显著正相关(P＜ 0.01)。除单株粒重与千粒重两个农艺性状外，其余各农艺性状都与其他多个性状有相关性，表明各性状之间相互联系，相互影响。

表6 藜麦各性状的相关性分析Table 6 Correlation coefficients between quinoa agronomic traits

2.5 藜麦农艺性状主成分分析

藜麦农艺性状的主成分分析结果表明(表7)，前3 个主成分的累计贡献率达81.107%，基本覆盖了所有性状的主要信息。

表7 藜麦农艺性状的主成分分析Table 7 Principal component analysis of quinoa agronomic traits

由藜麦各农艺性状(表8) 得分矩阵，得到3 个主成分的函数式：

表8 藜麦各农艺性状得分矩阵Table 8 Score matrix of quinoa agronomic traits

第1 主成分中株高(X2)、主茎直径(X3)、单株鲜重(X4) 具有较大正系数，分别为0.356、0.372 和0.308，它们综合反映的是藜麦的植株形态，故称第1 主成分为形态因子；第2 主成分中单株粒重(X6)和千粒重(X5)的系数正向较大，称第2 主成分为产量因子；第3 主成分生育期(X1) 系数正向最大，第3 主成分为生育周期因子。

图1 主成分分析载荷Figure 1 Principal component analysis loading plot of quinoa

2.6 藜麦单株粒重与农艺性状的多元线性回归分析

为量化农艺性状与产量之间的关系，以藜麦的单株粒重为因变量，与生育期、株高、主茎直径、单株鲜重及千粒重5 个自变量进行逐步回归分析(表9)。藜麦产量与农艺性状的多元线性回归方程为Y=413.149 - 2.871X1+ 0.234X2+ 0.034X3+ 81.868X4-0.116X5，千粒重与单株鲜重的回归系数达显著水平(P＜ 0.05)，需进一步进行多元线性逐步回归分析，剔除不显著性状，建立最优回归方程。

表9 藜麦单株粒重与5 个农艺性状的多元线性回归分析系数Table 9 Coefficients of multivariate linear regression analysis for yield per plant and five agronomic traits of quinoa

2.7 藜麦单株粒重与农艺性状的多元线性逐步回归分析

剔除不显著性状后的多元线性逐步回归结果(表10)表明，千粒重、单株鲜重与单株粒重的复相关系数R= 0.576，决定系数R2= 0.331，说明千粒重和单株鲜重两个性状可以解释33.10%藜麦单株粒重的变异。

表10 藜麦单株粒重与5 个农艺性状的多元线性逐步回归模型概述输出结果Table 10 Summary of output results of multivariate linear stepwise regression models for yield per plant and five agronomic traits of quinoa

根据表11 的回归系数建立最优回归方程Y=-94.531 + 0.035X4+ 80.180X5。该方程表明，5 个农艺性状中，千粒重与单株鲜重为对单株粒重(Y)有显著影响的变量。其他变量对单株变量影响不显著。

表11 藜麦单株粒重与5 个农艺性状的多元线性逐步回归分析系数Table 11 Multiple linear stepwise regression analysis coefficient for yield per plant and five agronomic traits of quinoa

2.8 藜麦单株粒重的通径分析

为进一步确定藜麦5 个农艺性状对藜麦单株粒重的直接影响和间接影响，对各性状与藜麦单株粒重进行通径分析(图2)。

图2 藜麦单株粒重与农艺性状的通径分析通径图Figure 2 Agronomic path analysis diagram for yield of quinoa

通径分析结果表明，千粒重对单株粒重的直接通径系数最大，即直接作用最大；单株鲜重对单株粒重的直接作用次之；生育期对单株粒重的直接作用最小。单株鲜重通过主茎直径对单株粒重起的间接作用最大。由决策系数[19]可得，千粒重对单株粒重起主要限制作用，单株鲜重对单株粒重起次要限制作用。株高对单株粒重起主要促进作用，主茎直径对其起次要促进作用(表12)。

表12 藜麦单株粒重与农艺性状的通径分析Table 12 Agronomic path analysis for yield of quinoa

2.9 藜麦品种(系)的聚类分析

采用类平均法进行对14 个藜麦品种(系)聚类分析。在类间距离为3 处，将14 份不同品种(系)藜麦种质资源分为6 个大类(图3)。第Ⅰ类，包括‘雪藜’、‘SC-1’、‘F2’、‘A4’、‘F3’ 5 个品种(系)；第Ⅱ类，包括‘ZK1’、‘ZK2’、‘黑藜’ 3 个品种(系)；第Ⅲ类由‘台紫红’和‘台黄红’组成；第Ⅳ类包括‘C3-1’、‘F1’2 个品种(系)：第Ⅴ类和第Ⅵ类分别为‘F2-3’和‘格藜’品种(系)。

图3 藜麦品种(系)系统聚类图Figure 3 Cluster analysis diagram of quinoa cultivars

3 讨论

高产是农作物优良品种最基本的条件，影响作物产量的因素有很多，基本上可归为3 个：品种本身的产量潜力、栽培条件(包括自然生态环境和人为栽培管理方式)以及两者之间的双重作用。藜麦在相同栽培条件下，其不同品种间的田间表型差异较大，同时同一品种在不同地区种植表型也存在一定的差异[22]。农艺性状是农作物的生育期、株高等可以代表作物品种特点的相关性状指标，而且观测方法简单，不受实验仪器条件的限制和影响，成本低廉，在优良品种选育研究方面应用广泛[23]。本研究选取10 个农艺性状指标(生育期、株高、主茎直径、单株鲜重、千粒重、单株粒重、穗色、籽粒色、杆色及株型)涵盖了产量性状、外观品质以及生育期3 个方面，样本数据在便于观测的前提下较为全面地分析藜麦品种(系) 间差异性。与陈翠萍等[24]研究结果有所不同，这可能是藜麦种质之间存在差异大，资源类型丰富。

多元统计分析是运用数理统计的方法来研究解决实际问题的有效数据处理方法。选择相关分析、回归分析、通径分析等方法，对藜麦农艺性状及产量间关系进行讨论分析。通过相关性分析，说明单株鲜重、千粒重与单株粒重的关系属于强相关；通过多元逐步回归分析，建立的最优回归方程，表明千粒重与单株鲜重是5 个农艺性状中对单株粒重有显著影响的变量；通径分析结果说明若将单株粒重作为藜麦单株产量高低依据，千粒重对其影响较大，可判断该藜麦品种单株籽实是否饱满圆润；另外，在生育期相近的几个藜麦品种(系)间，生育期对藜麦单株粒重影响较小。

作物品种(系) 进行评价时，既要考虑植株形态、产量等因素，也要考虑生育期在试验地的表现，确保评价的全面性[25]。本研究由主成分函数式归纳出3 个藜麦主要评价因子，分别为形态因子、产量因子及生育周期因子。针对14 份不同品种(系)藜麦进行Q 型聚类分析，分为6 个大类：第Ⅰ类可作为未来牧草种质资源继续分析研究；第Ⅱ类单株鲜重大，生育期短，可直接作为饲草资源利用；第Ⅲ类可以发展成为乡村景观植物；第Ⅳ类可以进一步进行未来藜麦优质种质资源筛选；第Ⅴ类生育期短，单株粒重大，可直接发展藜麦籽粒种植；第Ⅵ类，千粒重大，籽粒质量具有优势，可以发展藜麦籽粒有关的副产品。本研究仅对14 个藜麦品种(系)的10 个农艺性状进行了研究分析，而藜麦表型性状容易受到环境条件的影响，具有一定的局限性。因此，在后续研究工作中应当对其进行多年多点试验评价，同时补充检测藜麦各器官的营养成分指标，为藜麦多领域利用提供更可靠、更全面的理论依据。

4 结论

利用多元统计的方法对14 个藜麦品种(系)的10 项农艺性状从不同视角给予了较全面、客观的评价与分析，为农作物、饲草品质的综合评价提供了新思路。通过变异系数得出藜麦各农艺性状的平均变异系数为28.40%。说明藜麦种质之间存在差异大，资源类型丰富，优良品种选育范围广；通过相关性分析、多元线性回归分析及通径分析，单株鲜重与千粒重是在以藜麦单株粒重为单株产量依据时的直接因子；通过主成分分析将10 个农艺性状指标用3 个主成分来表示，说明形态因子、产量因子与生育周期因子可用于对藜麦品质的方便、快速的初步评定。通过Q 型聚类分析将14 个藜麦品种(系)划分为6 个类群。可为今后选育优质藜麦品种、提高藜麦单产提供思路与参考。