小麦茎基腐病侵染循环特征及与环境条件的关系

张 静 李浩宇 石怡彤 刘豆豆 李沐阳 刘博艳 李建文

（1河北科技学院 河北 保定 071001；2河北农业大学植物保护学院 河北 保定 071001；3石家庄市长安公园 河北 石家庄 050000）

河北省是我国小麦主产区，常年播种面积3500万亩左右[1]，对保障区域粮食安全具有重要意义。小麦茎基腐病是一种发生较为普遍的土传病害，近年来发病率呈上升趋势。2020年河北省植保植检站报道，河北省邯郸、邢台、沧州、衡水等地相继发现个别地块发生小麦茎基腐病，病株率可达15%以上，最高可达50%。2021年“十三五”国家粮食丰产增效科技创新专项调查显示，辛集、新乐、深州、曲周等示范区，小麦茎基腐病发病率均超过30%，部分地块在灌浆期之前就已出现枯白穗。而小麦茎基腐病虽然发生在茎基部及根部，但严重后将累及植株上部，包括叶片和穗部都会受到不同程度影响，最终带来产量损失。因此，加强茎基腐病致病菌及防控措施的研究，对构建该病高效防控技术体系有重要意义。

1 小麦茎基腐病致病菌种类

小麦茎基腐病是一种典型的土传真菌性病害，该病由多种病原菌复合侵染所致，但其中假禾谷镰刀菌(F.pseudograminearum)、禾谷镰刀菌(F.graminearum)、黄色镰刀菌(F.culmorum)是优势菌群，这也是目前研究公认的结果[2]。但不同区域致病菌仍有一定区别，这可能与各地气候条件有关。有研究表明，我国安徽、河北、河南3省的小麦茎基腐病优势病原菌为镰刀菌(Fusariumspp.)和根腐离蠕孢菌(B.sorokiniana)[3]；而河南农业大学近年研究发现，河南、河北、山西及山东等地区小麦茎基腐病病原菌以假禾谷镰刀菌为优势种，而安徽、江苏等地以禾谷镰刀菌复合种为主[4]。也有报道指出，我国北方冬小麦主产省小麦茎基腐病致病菌主要是禾谷镰刀菌复合种，包括亚洲镰刀菌(F.asiaticum)和F.graminearum，另外还有少数锐顶镰刀菌(F.acuminatum)、F.pseudograminearun和燕麦镰刀菌(F.avenaceum)一并构成[5]。

2 小麦茎基腐病侵染与病害循环特征

2.1 小麦茎基腐病的侵染与为害特征。小麦茎基腐病发病一般出现在成株期，尤其是拔节以后陆续可见。但实际上，茎基腐病病菌对小麦的侵染很早，在秋苗期即可进行侵染。该病主要危害茎基部的第1节和第2节，第3节及以上发病概率较小。该病与纹枯病、根腐病、全蚀病等发生的特征明显不同，发病部位会出现褐色或者颜色更偏深的褐色。而且，如田间湿度大，发病部位还能出现红色或偏白灰色的霉层。该病发生初期对植株的生长影响不大，但随着发病程度不断加重，开始出现植株生长缓慢、苗黄苗弱的情况。到灌浆期，茎基部开始因组织坏死而变脆，容易倒伏，田间拔除时极易从基部折断。随着病情进一步加重，上部光合器官无法得到水分和养分，而且养分运转等正常生理进程也受到很大影响，进一步造成籽粒灌浆变差，产量受到影响。通过对感不同病级茎基腐病小麦植株的干物质积累和灌浆情况进行研究，结果表明：在成熟期，感病程度为7级和9级，感病植株干物质积累量仅相当于健康植株的72.5%和50.3%。茎基腐病主要通过降低平均灌浆速率和最大灌浆速率影响灌浆效果，不同级别比健康植株分别降低17.2%和19.0%，粒重平均下降14.5%。尤其密度大、无效分蘖多的麦田，发生更为严重，这可能与无效分蘖消亡给病菌提供了优质载体有关。

2.2 小麦茎基腐病致病菌循环特征。该病的致病菌一般情况下都是以菌丝体附着于农田作物的病残体、土壤或者作物秸秆等寄主上，病原菌的主要寄主为小麦、玉米、水稻、玉米等禾本科作物和禾本科杂草，病原菌在寄主上至少能存活2年[6]。比如，在河北小麦种植区，大部分都是以冬小麦—夏玉米一年两熟的形式进行种植，且两茬作物均秸秆还田。大量的玉米秸秆，尤其是感茎基腐病(青枯病)的病残体在粉碎后还田，这就给该病菌存活提供了条件。研究表明，小麦茎基腐病致病菌多数于冬季谷类和杂草残留物中以菌丝体形式存活，成为次年的主要侵染来源[10]。该病发生与不同田块土壤中病原菌的分布情况有直接关系[11]，病残体中的镰孢菌丝体在土壤表面萌发，病原菌一般从根部和根茎结合部侵入，侵染小麦主茎和分蘖茎，随着小麦生长发育扩展至小麦茎基部。多年小麦—玉米连作，连年秸秆还田，致病菌在土壤中不断累积，这是小麦茎基腐病暴发和病症越来越重的根源。

3 小麦茎基腐病发生与环境条件关系

3.1 温度与茎基腐病发生的关系

3.1.1 茎基腐病病菌对温度的适应能力。研究表明，假禾谷镰刀菌菌丝和分生孢子在一定温度范围内均生长，随着温度的升高，菌丝的生长速度和孢子的萌发速率增加[12]；但当温度上升到一定范围时，菌丝的生长速度开始下降，孢子萌发率降低。假禾谷镰刀菌在不适宜温度范围内致病力下降，即便侵染完成，其在植物体内的扩展速度也受到很大影响。

3.1.2 小麦不同生育期对病菌的抵抗能力。播种期和起身期的温度是影响小麦茎基腐病发生的重要因素。研究表明，播期较早的冬小麦，受茎基腐病侵染而秋苗发病的概率较大；而播种相对较晚的则稍差。另外，起身期以后是小麦茎基腐病高发时段的开始，但小麦正值生长季抵抗力强，所以相对来说发病不严重；返青拔节期的温度是有利于假禾谷镰刀菌生长、侵染寄主并在植株体内扩展的温度范围，这一时期作物对温度非常敏感。播种期、起身期小麦茎基腐病的发生高于越冬苗期，而此期的温度较越冬苗期利于假禾谷镰刀菌的侵染和小麦茎基腐病的发生[4]。在各个生育期接种病原菌都能引起小麦茎基腐病的发生。拔节期和孕穗期低温均可导致小麦单株穗数和穗粒数减少，对穗粒数的影响以孕穗期最为严重，对单株穗数的影响以拔节期最为严重[5]。

3.2 土壤水分与茎基腐病发生的关系。影响小麦茎基腐病发病的因素有很多，土壤类型、小麦播种期、水分、气候状况、营养、耕作和种植方式等都会影响茎基腐病的发生和流行。研究表明，小麦茎基腐病的发生严重程度与生长期降雨量、年降雨量呈负相关。研究表明，土壤干旱的地块容易发生小麦茎基腐病，而且干旱区域较不干旱区域发生严重。董海英[7]研究显示，土壤墒情不足、水肥供应不足的麦田发病概率大，病株率高。河北省小麦产业技术体系对此也开展调查，结果显示，对比传统的春季灌溉2次地块(起身后期、开花期各进行1次灌水)，减少开花期的灌水可显著加剧麦田茎基腐病的发生。而进一步分析可知，作为河北平原小麦最主要的环境灾害—干旱，几乎每年春季都会发生，一旦干旱发生，根部是最容易受到影响的部位，土壤水分不足使小麦根部长势衰弱，抵抗能力降低，根在生长期缺水不仅影响根系的形态、活力，也影响根的生理状态，最终导致根系抵抗力下降，这可能是根部更容易被病原菌侵染的重要原因所在。

茎基腐病是河北麦区一种重要的土传病害，该病发生普遍且防控难度大。该病从小麦播种到成熟均可发生，一般会有2个发病高峰，分别为返青前后阶段、挑旗至开花后一段时间。虽然仅有2个发病高峰，但其对小麦生长发育和产量造成的影响却十分严重。气候变化、品种更替，以及大量使用化学农药，这些都会形成新的环境，而在新的环境下，病原菌同样也会发生变化，包括生理小种、致病力，这些都会给茎基腐病的防控带来新的难度。同时，温度、土壤含水量等与病原菌存活、繁殖、侵染直接相关的环境也会发生变化，这些变化也在改变着病原菌栖息环境和作物生长状态。因此，防控小麦茎基腐病是一项长期的工作，尤其是面对越来越复杂的环境变化，更需要采用更多综合的措施，尤其从控制环境条件的角度入手，才能使小麦茎基腐病的防控更加系统、绿色和高效。