视皮层背侧、腹侧流视觉通路的研究进展

贾静 王觉 孙燕 马重兵 刘安国 严兴科

作者单位：甘肃中医药大学针灸推拿学院，兰州 730000

视觉皮层位于枕叶的距状裂周围，是一种典型的感觉型粒状皮层（Koniocortex cortex），位于枕叶小叶裂周围，主要输入来自丘脑外侧膝状体的视觉信息。现有研究证实，视觉皮层对不同视觉特性信息（大小、颜色、形状、动作、运动速度、立体知觉等），主要通过分离的不同视觉通路进行编码逐级分化。视觉信息经视网膜抵达视觉皮层后，分离于不同的视觉信息传输通路进行编码传递，平行或分级处理。灵长类生物的视觉皮层主要存在结构和功能不同的2 条视觉信息传输通路：背侧通路（Dorsal visual pathway）和腹侧通路（Ventral visual pathway）。前期研究对视皮层2条通路的针对性研究较少，现从背侧通路和腹侧通路的发现、结构、功能、二者相互关系和临床应用方面对2条视觉皮层通路的相关内容做一综述，以期为视觉信息加工、处理的深入研究提供参考。

1 视觉皮层通路的发现

1969年，Schneider通过切除仓鼠上丘和视皮层区域（纹状体和纹状体旁区）实验，观察对比仓鼠面对外界刺激时的行为变化，结果发现仓鼠切除上丘，丧失了定向运动的能力，但仍具有识别事物的能力，而切除视皮层区域后产生相反的结果。随后，科学家通过一系列的动物实验（从鱼类到灵长类动物）依次证实了大脑皮层两条独立视觉系统的存在，后通过对视觉失认患者和失调症患者视功能研究，证实了人类大脑皮层与事物感知和事物抓取相关的两类不同的视觉模型，分别参与视觉感知和视觉行动，且对相应的解剖位置进行详细描述。

2 “背侧通路”和“腹侧通路”的结构、功能及相互关系

David Milner和Melvyn A.Goodale利用双流假说首次提出人类拥有2 条独立的不同的视觉传导通路。当视传导离开枕叶，它主要通过2条通路即“背侧通路”和“腹侧通路”对视觉信息进行处理（如图1）。

2.1 “背侧通路”和“腹侧通路”的结构

人类视觉通路的形成来自于对视网膜细胞和外侧膝状体细胞的分层研究，视觉信息由外侧膝状体传至大脑初级视皮层（V1），对视觉信息进行部分加工后，视觉信息流入2个平行的信号通路，即信息分别流入顶叶联合皮层（背侧通路）和颞叶联合皮层（腹侧通路）进行进一步的加工和处理。

背侧通路由来自视网膜大神经节细胞经丘脑外侧膝状体腹侧的大细胞层，投射到V1亚层即4Cɑ和4B层，之后直接或间接的通过投射到次级视皮层（V2）的深条纹区，进入中颞区，继而向后顶叶投射，具体投射在内上颞区和腹内顶区，经内上颞区投射至顶回皮层7区a亚区，并继续向额叶投射，最终形成了背侧通路。

腹侧通路主要通过2条信息输入途径形成，一是来自视网膜的小神经细胞投射至LGN背侧的小细胞层，然后LGN将信息依次传至V1层的4Cβ层及V1层的2、3层斑块区；另一是视网膜双条纹神经节细胞经外侧膝状体的K细胞层投射至V1层的2、3层斑块区。然后2、3层斑块区的神经纤维经过V2窄带，投射到视皮层V4区，进而将视觉信息传至下颞区，接着信息传递往前到颞下皮层区域的后部-后颞下皮层，经过颞下皮层区域的前部的后侧区域-中央下颞皮层，最后到达前侧区域-前颞下皮层。

2.2 “背侧通路”和“腹侧通路”的功能

经过多年神经心理学、单样本观察、行为心理物理学与功能成像研究，逐渐证实背侧通路和腹侧通路分工的不同。背侧通路又名“空间通路”或“where通路”，最初被定义为纹状体皮质和下顶叶后部之间的通路，它包括1 个广泛的视觉空间处理系统，即通过投射在额叶、颞叶和边缘叶的许多皮层区域，通过对空间信息和动作的感知，参与物体空间位置信息及相关运动信息的处理。

根据Galletti和Faffori研究发现，背侧通路从后顶叶分开，经3 条途径（顶叶-前额叶、顶叶-运动前和顶叶-内侧颞叶）继续向额叶投射，其不仅与空间位置相关，且其与有意识或无意识的视觉引导、方位导航及空间记忆相关，故被称为“Where+how通路”。根据最新研究，背侧通路中下顶叶区域不仅有处理物体空间信息的功能，也有类似腹侧通路识别物体信息的功能。Liu等应用脑磁图（Magnetoencephalography，MEG）记录结合时间反应函数（Time response function，TRF）的方法来分辨和分离视觉神经元的反应，追踪视信息在大脑皮层的处理过程，证实了背侧通路在视觉信息整合中的关键作用，初级视皮层在100 ms内粗略的读取物体的整体轮廓后，视信息以一种反向的层次方式沿着背侧通路快速启动，启动速度快于腹侧通路，之后视信息沿着腹侧通路传递至更高级视皮层以调节物体局部信息的视觉感知。

腹侧通路又名“内容通路”或“What通路”，与形觉和色觉相关，参与物体的图形视觉和形状认知。腹侧通路穿过V1、V2 和V4 到达下颞叶区，每个区域都包含一个完整的可视空间，皮层不同区域对视觉信息层次化处理后，汇集最终输出形成事物的客观特征。根据现有研究，V4区域内大约有50%细胞对颜色敏感，且具有强大的注意调节功能，还有一些具有方位选择性的细胞；下颞叶区又称“视觉联想皮层”，下颞区的神经元对视觉刺激的形状或颜色具有一定的选择性，且其对高复杂的视觉刺激（如面部）更敏感，颞叶内侧（海马体）及下颞区皮层的细胞在形成长期或短期记忆中发挥着重要的作用，故腹侧通路除与物体基本特征的识别相关，亦与目标记忆有一定联系。

2.3 “背侧通路”和“腹侧通路”的相互关系

相关研究已证实灵长类动物从视网膜到大脑皮层之间存在3 条独立的皮层下视觉信息传导通路：大细胞通路（Magnocellular pathway，M pathway）、小细胞通路（Parvocellular pathway，P pathway）和微细胞通路（Koniocellular pathway，K pathway）。后续研究认为背侧通路和腹侧通路的形成分别与M通路和P通路有关，但二者并不简单等同于M通路和P通路的延续，P通路和K通路主要投射在腹侧通路，而M通路在背侧通路和腹侧通路都有投射，有研究发现M通路受损后，背侧通路关于运动信息的处理未受明显影响。

根据现有研究，背侧通路和腹侧通路在解剖方面为2条独立的通路，但功能上二者并不完全分离，2条通路之间存在多条联系。通过在猴子脑内注射示踪剂发现：腹侧通路的下颞区与背侧通路的顶叶区（顶叶内沟和前额区）之间是有一定联系，2 条通路通过双向方式相互沟通。Freud E等通过研究人类和灵长类动物有关视觉通路发现：除腹侧通路外，背侧通路也与事物的感知有密切联系，其中背侧通路的后部和内侧区域更多与事物感知相关，其前部和外侧区域与视觉动作相关。Kristensen等通过皮层不同区域对空间频率的反应数据得出：腹侧通路和背侧通路在左下顶叶对视觉信息的处理进行交合沟通，腹侧通路物体的识别信息在左下顶叶（背侧通路）进行汇集交换，进而由背侧通路的腹侧支路（v-d支路）对事物的可操作性进行过评估（体积、与周围背景的关系），进而由其腹侧支路（d-d支路）发出实施动作信号。亦有研究利用弥散张量成像（Diffusion tensor imaging，DTI）结合T1定量磁共振成像技术发现垂直枕束（Vertical occipital fasciculus，VOF）、后弓状束（Posterior arcuate fasciculus，pArc）、颞顶连接（Temporo-parietal connection to superior parietal lobule，TPSPL）和中纵束（Middle longitudinal fascicle，MdLF）是连接背侧通路和腹侧通路的白质束，并证实该纤维束对物体属性（包括形状、标识和颜色）及空间位置信息的视觉识别至关重要。

由此可见，二者在解剖方面相互独立，在功能方面，背侧通路的支路具有类似腹侧通路识别物体信息的功能，VOF、pArc和TP-SPL等白质束将2条通路连接在一起，表明在功能方面二者相互配合，可共同感知物体形觉信息，对物体的可操作性进行评估，继而产生和调控视觉动作。

3 视觉通路的研究方法及临床应用

现代脑功能研究技术的进步对了解视皮层的视觉信息处理通路有很大的帮助。根据文献检索，目前用于研究“What”和“Where”通路主要的脑功能技术为磁共振技术，包括：功能磁共振（Functional MRI，fMRI）、弥散张量磁共振成像（Diffusion Tensor Imaging，DTI）技术、弥散加权成像（Diffusion weighted imaging，DWI），这些技术根据研究目的的不同，可单独运用于临床研究，也可相互结合使用。临床关于“What”和“Where”通路的研究涉及多类疾病，如视功能损伤、青光眼、偏盲、弱视等。背侧通路功能障碍可单独出现，而腹侧通路功能障碍通常伴有背侧通路损伤。Simic和Rovet通过分析正常少年组（9～16岁）、青年组（18～22岁）和先天性甲状腺功能减退症患者（Congenital hypothyroidism，CH）完成计算机定位和物体识别的任务得分，研究背侧和腹侧通路的发育状况，根据研究结果腹侧通路功能的发育晚于背侧通路。

脑性视损伤患者（Cerebral visual impairment，CIV）表现出广泛的视觉缺陷，主要包括高阶视觉空间处理及物体识别功能障碍。有大量的研究证实脑性视损伤患者表现出的物体空间处理能力缺陷与视皮层背侧通路损伤相关，物体识功能障碍与视皮层腹侧通路损伤相关。根据最新研究后顶叶（背侧通路的主要脑区之一）在早期脑发育过程中极易受到血液灌注的损害，故CIV患者背侧通路的损伤程度重于腹侧通路，临床表现以背侧通路受损为主。

江菲等应用rs-

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MRI技术结合局部一致性（Regional homogeneity，ReHo）观察分析原发性闭角型青光眼（Primary angle-closure glaucoma，PACG）患者小梁网联合周边虹膜切除手术前后自发性脑活动的变化。ReHo可作为评估脑区神经元功能活动的指标。该研究发现术前PACG患者枕叶、颞中回等存在局部一致性减低，颞中回位于背侧视通路，提示术前PACG患者背侧通路相关脑区处理视信息的功能减低，而术后PACG患者术后左侧楔叶及右侧颞中回出现ReHo增高，提示青光眼手术有助于背侧通路的重塑，改善患者的空间视觉信息处理能力。

吴凤鸣等利用DTI技术对屈光不正性弱视患儿脑白质结构变化进行研究，双眼屈光不正性弱视患儿右侧腹侧通路和背侧通路的各向异性分数值较正常儿童低，右侧背侧通路纤维束数目较正常儿童减少，得出结论：屈光不正性弱视患儿双侧腹侧、背侧通路结构异常，致使其物体识别能力、空间定位及其运动识别能力减退。Dai等采用利用静息态下功能磁共振技术结合低频振幅分析法研究单眼弱视患儿大脑皮层功能活动，结果显示颞中回的低频振幅值明显低于健康组，而颞中回是背侧视觉通路信息处理的一个高级功能区，表明弱视患者背侧通路功能活动减弱；此外，根据研究结果，弱视患者双侧大脑皮层固有网络中的初级视皮层与额叶皮层的功能连接降低，而腹侧通路穿过初级视皮层到达额叶皮层，故该研究进一步证实单眼弱视可降低大脑皮层背侧通路和腹侧通路脑区的功能活动和功能连接，影响视信息自上而下的视觉控制系统。Yan等利用静息态下功能磁共振技术常用方法种子相关分析研究弱视患者V1和其他脑区之间功能性连接，发现V1与下顶叶的功能性连接减低，背侧通路功能缺陷。

单侧V1损伤后可导致盲视，Celeghin等采用心理物理学、

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MRI和DWI技术观察和研究V1受损后患者大脑半球和胼胝体结构和功能的变化，发现受损的大脑半球在处理视觉刺激时，胼胝体会通过动态地使得背侧通路相关脑区功能活动增强，代偿减退的视功能，且这种代偿活动与胼胝体后部连接顶叶皮层的神经纤维增加相平行。

4 小结与展望

视觉信息的认知始于视网膜，经外侧膝状体投射至视皮层后，由初级视皮层分流于高级视皮层进行视觉信息的平行加工处理。背侧通路和腹侧通路是位于视皮层的2 条视觉信息处理通路，是纹状皮层与纹外皮层之间的神经连接。

人类大脑皮层存在与事物感知和事物抓取相关的两类不同的视觉处理模型，2条通路在解剖上相互独立，在功能上相互联系、相互配合，但对2条通路功能相关性研究资料较多，解剖结构性研究较少缺乏对2条通路全面、系统和准确的皮层定位，尤其对视皮层视觉通路的视觉信息分拣处理、相互作用及通路信息传递过程中的编码和神经整合处理机制尚缺乏深入研究。对当前有关视皮层背侧通路和腹侧通路的研究方法和临床资料整理发现，多单独或结合使用

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MRI、DWI、DTI技术，探究不同视觉疾病对背侧通路和腹侧通路损害的选择性、对2 条通路结构完整性、功能活动及通路不同脑区之间功能性连接的影响，对两条通路的研究缺乏完整性和系统性，且涉及病种多局限于眼科相关疾病，对2条通路的相关临床报道分歧较大。今后需通过改进研究方法，加强对视觉疾病视通路损害的结构和功能的深入研究，以期为视觉信息的传递、加工和相关眼病防治和诊疗研究提供依据。

利益冲突申明

本研究无任何利益冲突

作者贡献声明

贾静：参与文章选题、设计及撰写论文，对编辑部的修改意见进行修改。王觉、孙燕、马重兵、刘安国：参与选题，文献检索与整理。严兴科：参与文章选题、设计指导与修改，对编辑部的修改意见进行核修