辣椒果实品质育种研究进展

向家勇 张竹青,

（1.湖南大学研究生院隆平分院， 长沙 410125； 2.湖南省蔬菜研究所， 长沙 410125）

辣椒（.）起源于南美洲亚热带地区，为一年生或多年生草本植物。辣椒在我国传播速度很快，现已成为我国种植面积最大的蔬菜作物。辣椒主要以果实供食，其果实含有丰富的营养成分，是许多地区不可或缺的蔬菜和调味品。随着人民生活水平的提高，人们对辣椒的营养品质、风味品质、商品品质提出了更高的要求。鲜食辣椒品种要求果实脆嫩、果皮薄、维生素C含量高等，加工专用型辣椒品种根据不同加工用途有不同的要求，如干制辣椒要求干物质含量高。国内外对辣椒果实中的维生素C和辣椒素等品质性状进行了大量研究，并对各性状间的相关性进行了比较，为辣椒品质育种提供了依据，本文对此进行综述。

1 营养品质

1.1 维生素C

辣椒果实中的维生素C含量受加性-显性-上位性多基因控制，以加性效应为主，维生素C的一般配合力与特殊配合力方差比值较大，加性效应对维生素C起着重要的作用。SSR和AFLP分子标记技术可以对辣椒维生素C基因进行有效定位，筛选与辣椒果实维生素C含量相关的QTL位点。郝艳娟检测到5个与辣椒果实维生素C含量相关的QTL位点，其中的遗传距离最小，贡献率较大。

辣椒果实中至少有3条维生素C合成途径，分别是L-半乳糖途径（）、糖醛酸途径（）和肌醇途径（）。L-半乳糖途径是维生素C的主要合成途径，L-半乳糖途径中与维生素C合成的相关基因在辣椒果实转色前表达量高，在转色后逐渐下降。控制维生素C含量的还有另一个重要因素，维生素C也可以在脱氢抗坏血酸还原酶催化的反应中以氧化形式再生（DHAR，EC 1.8.5.1），可以通过增强该循环来增加维生素C含量，从而限制环境氧化应激带来的有害影响。

辣椒维生素C含量随果实成熟而一直增加，并且果实发育过程是以“慢-快-慢”的模式积累维生素C，所以红椒维生素C含量比青椒高，其中绿熟期与转色期是辣椒果实中维生素C积累高峰时期。不同品种间辣椒果实的维生素C含量差异很大，而地域对其影响不大。辣椒果实若以高维生素C含量为主要商品品质，应关注大果型厚果肉的品种和平均单果质量较大且心室数多的辣椒品种，通过提高辣椒果肉厚度和增加其单果质量，提高辣椒果实的维生素C含量。市场上常见辣椒品种中维生素C含量大小为小米椒>朝天椒>黄皮尖椒>菜椒>线椒>角椒，说明辣椒内维生素 C含量与品种有直接关系。在选择培育高维生素C含量的辣椒品种时，还要注意环境的影响因素，其中红椒维生素C含量受环境影响更明显。因此，要合理选择亲本和采收时间，使其具有高维生素C含量的同时，也不降低辣椒效益，确保辣椒产量和品质达到最优化。

1.2 可溶性总糖

蔗糖、葡萄糖和果糖是辣椒果实中可溶性糖的3种主要存在形式，其中果糖含量最丰富。可溶性糖含量主要受基因的加性效应影响，遗传稳定性差，变异大。在辣椒果实的发育过程中，总可溶性糖含量随果实的发育而不断积累并呈上升趋势，但可溶性糖含量在不同基因型辣椒品种中存在差异。并且可溶性糖含量随辣椒果实坐果层位的上移呈先减后增的趋势，主要原因是，辣椒植株初期果实数少，供给养分充足；随着坐果层次上移，果实数量增多，供给养分竞争加剧，此时，光照在可溶性糖合成中起到重要作用，坐果层次越往上，光照越充分，其光合产物—可溶性总糖被优先运输到邻近辣椒果实。此外，可溶性总糖还可作为不同辣度辣椒果实对钠盐胁迫抗性响应指标之一，在钠盐胁迫下，高辣度辣椒果实可溶性糖含量总体表现增加，低辣度甜椒果实总体表现降低。因此，选育高含量可溶性糖的辣椒品种需结合环境、辣度综合考虑。

2 风味品质

2.1 辣椒素类物质

在5个辣椒栽培种中，中国辣椒（）果实辣椒素类物质含量较高，该栽培种极其辛辣。辣椒素类物质为辣椒果实所特有的混合物，是在辣椒果实胎盘表皮细胞的液泡膜中由香草基胺和支链脂肪酸最终在辣椒素合成酶（又可称或）的作用下生成辣椒素类物质，为辣椒素类物质的关键酶。

辣椒果实辣味的有无呈质量性状遗传特征，由显性基因位点控制，该基因位于辣椒2号染色体上，基因的突变会导致辣椒辣味的丢失，但在不同的无辣味辣椒中基因的缺失位不一样。Kim等通过抑制消减杂交方法，发现可能是编码的基因，与酰基转移酶基因（）同源，负责催化辣椒素类物质生物合成途径中部分的缩合。Stewart等获得基因的全长，研究发现该基因与辣椒辣味共分离，与处于连锁群同一位置，在无辛辣辣椒中发现的5′端缺失2.5 kb，导致基因不表达，抑制了辣椒素的合成。目前发现和功能缺失是导致辣椒素类物质缺失的主要原因，但是其他关键基因功能缺失是否也会导致辣椒素类物质的缺失尚不清楚。

辣椒辣味的强弱是由多基因控制的数量性状，同时受栽培环境条件的影响。辣椒素类物质相关基因在辣椒果实的胎座组织中强烈表达，其转录水平与辣椒果实辣味强弱呈正相关，在辣椒果实绿熟期表达量最高，其次是辣椒果实幼果期和膨大期。在辣椒果实2、3、4、6、11和12号染色体上发现了与辣椒素含量相关的QTL位点。转录因子基因是个调控辣椒素生物合成的转录激活因子，是决定辣椒素含量高低的重要因素。、和3个编码基因的转录水平与辣椒果实胎座组织中的辣椒素含量均呈正相关。朱张生证实了基因表达模式与辣椒素类物质积累特征高度一致，其编码的蛋白可以直接调控辣椒素的生物合成，与辣椒素类含量呈显著正相关。

经杂交分析发现，辣椒素含量的遗传具有杂种优势，有加性-显性、加性、显性等效应的遗传模式。辣椒素在胎座组织中的含量远远高于果皮。然而，‘MY’（）的合成辣椒素类物质的多个主要编码基因仅在‘MY’的果皮中表达，果皮中辣椒素含量却远高于胎座组织。辣椒素类物质含量随着果实发育呈先上升后下降趋势，其中，第40 d时含量最高。王金玲等认为辣椒素含量随果实层位上移先增加后减少，其中第二层含量最高，主要是因为随坐果层位的上移和坐果数的增多，合成辣椒素的各物质竞争加剧，进而其合成受限。Estrada等得出结论与其相反，研究发现，辣椒素含量随果实层位上移而增加，主要是因为上方叶片接受到的光能比下方叶片多，光合作用产物优先运输到邻近辣椒果实。两个结论虽然相反但是有一个共同点，即辣椒素的含量受养分竞争关系影响。为高效进行辣椒素类物质工业生产、生产选育不同辣度辣椒新品种提供理论依据和可行的新方法。

2.2 挥发性风味物质

辣椒果实挥发性风味物质主要是萜类和酯类。挥发性风味物质的种类和含量在不同辣椒栽培种、不同辣椒果实部位和不同辣椒果实成熟期中有差异。属于和两个类别的品种普遍挥发出果香，这两个类别的杂交品种挥发性成分的数量通常高于数量最低的那个母体。果实成熟期为红色、桔色和棕色3个变种的挥发性成分之间存在明显的差异，2-异丁基-3-甲氧基吡嗪在桔色和棕色辣椒果实中检测到了，而红色辣椒果实则没有，并且其酯类化合物含量偏低。杜勃峰等对贵州5种代表性辣椒品种的挥发性风味物质进行研究，通过主成分分析及综合评价，其得分高低依次为：线椒>平板椒>朝天椒>皱椒>米椒。辣椒果实挥发性物质在不同部位的分布与辣椒素的分布相似，胎座部位挥发性风味物质含量最高，是其果肉部位含量的约14倍。刘蓉利用GC-MS分析方法检测出玻璃椒、朝天椒和山鹰椒的风味物质分别为127、119和139种；玻璃椒和朝天椒成分相关性较高；醇和酯类物质在辣椒发育的整个时期都是处于高含量水平；果实青色时期与转色时期的挥发性风味物质含量和种类相关性不明显，转色期与完熟期有相互联系。挥发性风味物质的种类和含量在不同辣椒果实成熟期中有差异，类别的两个品种不同时期挥发性物质含量和种类随果实发育逐渐降低甚至消失。Junior等研究3个不同类别辣椒品种（，和）的绿熟期和完熟期的挥发性成分，发现其绿熟期的种类和含量明显高于完熟期，其中的变化最大。育种专家和生产企业需要根据不同产品的要求选育目标品种，选择合适的品种、果实部位和成熟期进行加工，生产出优质的辣椒加工产品，满足人们对辣椒风味的需求。

3 商品品质

3.1 果纵径、果横径和单果质量等农艺性状

果实纵径、果实横径、单果质量和果肉厚等几个商品品质的QTL位点位于相似的染色体区域，这些性状之间具有高度遗传相关性。4号染色体上有影响辣椒果实果形、单果质量和果长等性状的主要QTL位点。Zygier等将群体为和的第2和第4染色体导入系构建连锁图，对辣椒单果质量和果形进行了研究，发现QTL控制果形，解释了62%的表型变异，、和控制单果质量。宗洪霞利用QTL定位研究9个辣椒果实相关性状，共获得19个QTL，分布于不同的9个连锁群上，其中17个加性效应位点解释表型变异的5.05%～35.53%。张佳琦定位到C、、和连锁群上有控制果长的QTL位点，同时将主效基因定位在连锁群。

辣椒果肉厚与果纵径、果横径呈显著正相关，单果质量、株高、果横径、果肉厚等性状都与产量呈显著正相关。辣椒农艺性状大多是数量性状，主要数量农艺性状对辣椒单株产量的贡献从大到小依次为：叶长>单株结果数>果肉厚>果纵径>叶宽>果横径。然而，王安乐等以湖南本地16个品种为材料，认为果横径的贡献大于果纵径，得出不同研究结果可能是试验材料的差别造成的。总之，要选育出目标品质材料，得清楚育种目标对辣椒农艺性状的要求。

3.2 辣椒果色与辣椒红素

辣椒果色是商品品质最直观的性状之一，色泽优良的辣椒果实能吸引更多消费者的关注，其转色期也是果实进入成熟期的重要标志特征。辣椒果实中的叶绿素、类黄酮和类胡萝卜素等色素物质的相对含量的动态变化直接影响果色。辣椒未成熟果果色有绿色、白色、紫色、黑色等，绿色主要色素有叶绿素和少量类胡萝卜素，紫色和黑色主要有花青素和叶绿素，其中黑色果实比紫色果实色素含量更高。辣椒果实成熟期果色主要是红色、橙色和黄色，少数为棕色或其他颜色，类胡萝卜素类型及相对含量对成熟果色起主导作用。随着辣椒果实发育至成熟，类胡萝卜素不断积累，而叶绿素逐渐降解，花青素含量在紫色果期后慢慢降低，橙色果期后又开始升高。

辣椒红素的合成主要是在成熟红辣椒果实果肉色素体的类囊体膜中完成，是类萝卜素总量的60%。辣椒果实的辣椒红素是在辣椒果实类胡萝卜素生物合成中的代谢终产物，其含量越高成熟红椒颜色越红，是未来加工型辣椒品种的主要关注品质性状。早期研究发现，成熟期辣椒红色与黄色是一对相对性状，红色为显性（+），黄色为隐性（）。Smith深入对白色×红色杂交组合的F代研究辣椒果实颜色遗传规律，发现3个独立的基因、和相互作用控制不同成熟果实颜色的形成，和是果实颜色形成中类胡萝卜素的抑制因子，调节类胡萝卜素总量，当3个显性基因同时存在时成熟辣椒果实为红色，而均为隐性时为白色。Todorov等利用1个试验母本和2个试验父本进行配制杂交组合，研究F代辣椒果实中色素含量遗传规律，表明色素含量性状存在超显性遗传；且色素含量低的辣椒品种更适合为母本，否则F代表现为不完全显性。辣椒红素含量呈现超亲遗传现象，利用重组自交系群体构建遗传连锁图谱，可以定位到第2、4、10、12染色体上分别有一个与辣椒红素含量相关的QTL位点，推测控制辣椒类胡萝卜素含量的高低的基因位于4染色体上顶部。李宁等采用双列杂交法对辣椒红色素性状进行研究，得出同样的遗传规律；并且一般配合力和特殊配合力都较低，说明了进行直接选择不易提高和固定辣椒红色素，但采用世代系谱方法效果是显著的。、、和是辣椒红素合成的4个关键基因，基因不仅参加辣椒红素合成，还调控辣椒果实的发育，基因和基因决定辣椒红素的合成量，基因在生理成熟果为黄色辣椒品种中未缺失而是沉默。综上所述，辣椒果色的遗传是多基因共同作用的数量性状遗传。

在辣椒果实发育过程中，相同颜色类型辣椒果实的类胡萝卜素种类变化差异小，不同颜色类型其种类变化趋势和合成途径都不一样，由绿色发育成红色辣椒果实的品种辣椒红素含量较高。随着红辣椒在成熟过程中累积的总类胡萝卜素水平越来越高，辣椒红素受非生物胁迫的影响越来越小。高含量辣椒红素、合成快、易提取是辣椒红素专用品种选育侧重方面。宋文胜等利用辣椒杂种优势，选育出“红龙18号”作为提取辣椒红素的专用品种。

4 展望

4.1 加强辣椒资源搜集、引进、鉴定和基因挖掘

辣椒传入我国较晚，遗传背景比较狭窄，在不同栽培种辣椒资源中发现和利用新基因是人们对于资源认识不断深入的过程，也是辣椒育种工作的重要任务。例如TEV和PVY病毒，各地多有报道TEV和PVY病毒在辣椒上引起的危害，但我国现存辣椒种质资源多样性不够丰富，多抗性差，缺少TEV和PVY高抗材料，需要引起重视，今后要加强引入丰富的抗性等位基因材料，用以培育丰富类型的多抗TEV和PVY辣椒品种。因此，要加强对资源搜集、引进、鉴定并挖掘新的基因，解决当前国内辣椒育种优异种质资源缺乏和遗传背景狭窄等问题。

4.2 加强多组学分析与实际育种工作结合

辣椒品质研究与改良为育种专家提供优质种质资源，可以提高辣椒果实营养品质、风味品质和商品品质。随着分子连锁图谱构建、质量性状分子标记、数量性状QTL分析和分子标记辅助选择等分子标记辅助育种研究，控制辣椒品质等相关性状的基因均有被定位和克隆，促进了辣椒育种技术的发展。分子标记研究的抗病和品质性状报道颇多，但实际应用于辅助选择的不多，只在辣椒抗病方面有进展。Thabuis等利用了QTL分析结果进行选择，将辣椒的4个抗疫病的QTL转育到了甜椒中。王立浩等通过种间杂交和分子标记辅助回交选育，创造了抗病毒病的新材料，将抗番茄斑点萎蔫病毒（TSWV）基因转育到大果甜椒自交系0516中，育成具有抗TSWV的自交系0516（）。因此要进一步深入研究与染色体关联性较好的分子标记，如 SRAP、SNP、COS 等，尽快地运用到实际育种工作中去，创制更多优质品种。