沿淮地区小麦茎秆抗倒伏能力与基部节间性状的关系

张培文，闫素辉*，张从宇，邵庆勤，刘良柏，王平信，刘飞，李文阳

（1.安徽科技学院农学院，安徽 凤阳 233100；2.安徽华成种业股份有限公司，安徽 宿州 234000）

安徽省沿淮地区地处黄淮冬麦区南端，长江中下游麦区北端，属过渡性气候，自然灾害频繁［1-2］，特别是在小麦灌浆期连续阴雨天气，易引起群体结构不合理变化从而使小麦发生倒伏［3］，进而影响小麦产量及品质的提升［4-6］。因此，沿淮地区需要选用高产稳产、抗倒小麦品种进行推广应用。

关于小麦倒伏的影响因素，国内外在植株农艺性状、基部茎秆结构性碳水化合物、节间机械强度以及解剖结构等方面研究较多，但结论不一。研究［7-8］认为，茎秆抗倒能力与小麦株高、重心高度和节间长密切相关，也有研究［9-11］认为，小麦节间的碳水化合物含量及茎秆显微结构对抗倒性能的贡献更大。王丹等［12］研究认为，倒伏是由于基部节间组织结构不发达，不足以支撑地上部分的质量而引起的。朱新开等［13］研究认为，小麦植株高矮及茎秆性状优劣是判断小麦抗倒能力强弱的重要指标。王芬娥等［14］研究了小麦成熟期茎秆的主要力学特性，发现小麦节间纤维素、木质素含量的增加有助于茎秆拉伸强度的增加。Kelbert等［15］研究认为，小麦基部节间的大维管束数目、面积和机械组织细胞层数、厚度均对倒伏影响较大。

为此，本试验选用沿淮地区推广应用的11个小麦品种，研究不同品种小麦茎秆农艺性状、力学特性、结构性碳水化合物及解剖结构的差异，分析不同小麦品种的茎秆特性与抗倒伏能力形成的关系，为沿淮地区小麦优质稳产栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2018-2019年在安徽科技学院种植科技园进行。试验选用目前安徽沿淮地区生产上应用较广的11个小麦品种：扬麦20（YM20）、宁麦13（NM13）、宿麦553（SM553）、荃麦725（QM725）、皖西麦0638（W0638）、隆平麦518（LP518）、烟农999（YN999）、恒进麦8号（HJ8）、徐麦029（XM029）、烟农19（YN19）、华成3366（HC3366）。前茬作物为玉米，试验小区面积为3 m×3 m=9 m2，试验采用随机区组设计，3次重复。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 机械强度与抗倒伏指数使用YDD-1茎秆强度测定仪（浙江托普仪器有限公司生产）测定小麦基部二节间的抗折力与针刺力。计算抗倒伏指数，抗倒伏指数=抗折力/重心高度。

1.2.2株高、重心高度与节间长度在成熟期选取长势一致的小麦各品种15株，用米尺（精度0.1 cm）测定小麦株高和茎秆重心高度，用直尺测量茎秆基部第二节的节间长度（cm），并记录数据。

1.2.3 节间壁厚、节间干重与节间充实度用游标卡尺（精度0.01 mm）测定剥除小麦植株茎鞘的基部第二节间的壁厚和直径；将基部二节间105℃杀青1 h后放入烘箱内，烘箱温度75℃，48 h后取出称取干重（g）。计算节间充实度，节间充实度=节间干重/节间长度×100%。

1.2.4 结构性碳水化合物含量取小麦基部二节间用烘箱烘干，温度为80℃，烘干后磨碎过筛，参照张红漫等［16］的方法测定木质素、纤维素和半纤维素含量。

1.2.5 茎秆氮素和钾素含量取小麦基部第二节间茎秆用电子天平称取0.20 g，加入5 mL浓硫酸浸泡1 h，再进行消煮，最后进行移液。参照王荣辉等［17］的方法测定N素含量；用火焰光度法测定K素含量。

1.2.6 基部二节间解剖结构在小麦成熟期时从田间取回11个小麦品种植株，以茎秆基部二节间作为观察对象，借助光学显微镜，用徒手切片法制备茎秆横切片，观察节间中部的大小维管束数目和面积，以及薄壁组织和机械组织厚度。维管束面积按椭圆面积公式S=π（（a+b）/4）2计算（a、b分别为纵、横方向的最大直径，μm）。

1.2.7 产量与产量构成因素小麦成熟期，每小区选取1 m²调查穗数，随机选取20穗测定穗粒数，将1 m²的小麦穗全部剪下来标记装袋，晒干并人工脱粒，测定千粒重和产量。

1.3 数据分析与处理

采用EXCEL 2010整理数据，使用DPS7.05软件进行方差分析和显著性检验并计算变异系数。

2 结果与分析

2.1 机械强度与抗倒伏指数

小麦品种植株基部二节间机械强度值见表1。由表1可以看出，小麦植株基部二节间抗折力、针刺力和抗倒伏指数在不同品种间存在显著差异。本试验中小麦基部二节间抗折力为10.03～15.06 N，变异系数为0.14；小麦基部二节间针刺力为8.90～20.62 N，变异系数为0.27。不同小麦品种植株抗倒伏指数为0.22～0.38，变异系数为0.18，其中华成3366和荃麦725的抗倒伏指数较高，抗倒能力较强。

表1 不同小麦品种植株基部二节间机械强度的比较Tab.1 Comparison of mechanical strength between two basal internodes of different wheat cultivars

2.2 株高、重心高度与节间长度

小麦品种植株茎秆特征值见表2。由表2可以看出，小麦植株的株高、重心高度和节间长度在不同品种间存在显著差异。本试验中小麦株高为67.57～85.61 cm，变异系数为0.07；重心高度为38.17～48.75 cm，变异系数为0.08；茎秆基部二节间节间长度为6.61～8.46 cm，变异系数为0.07。从11个小麦品种的株高和重心高度可以看出，华成3366的株高和重心高度较低。

表2 不同小麦品种植株茎秆特征的比较Tab.2 Comparison of stem characteristics of different wheat varieties

2.3 节间壁厚、节间干重与节间充实度

小麦品种植株基部二节间形态学特征值见表3。由表3可以看出，小麦植株基部二节间节间壁厚、节间干重和节间充实度在不同品种间存在显著差异。本试验中小麦基部二节间的节间壁厚为0.43～0.95 mm，变异系数为0.23；小麦基部二节间干重在0.60～1.20 g之间，变异系数为0.22；小麦基部二节间充实度为7.73～15.26，变异系数为0.26。不同小麦品种间比较，华成3366植株基部二节间的节间壁厚、节间干重和节间充实度相对较大。

表3 不同小麦品种植株基部二节间形态学特征的比较Tab.3 Comparison of morphological characteristics between two basal internodes of different wheat varieties

2.4 结构性碳水化合物含量

小麦品种植株基部二节间结构性碳水化合物含量见表4。由表4可以看出，小麦植株基部二节间结构性碳水化合物绝对含量差异显著性不大。本试验中小麦基部二节间的半纤维素绝对含量为1.81%～2.74%，变异系数为0.13；小麦基部二节间纤维素绝对含量为2.12%～3.33%，变异系数为0.14；小麦基部二节间木质素绝对含量为0.42%～0.69%，变异系数为0.13。在本试验中，皖西麦0638的基部二节间结构性碳水化合物含量较低。

表4 不同小麦品种植株基部二节间结构性碳水化合物含量的比较Tab.4 Comparison of structural carbohydrates content in two basal internodes of different wheat cultivars

2.5 茎杆氮素和钾素含量

小麦品种植株基部二节间茎杆氮素和钾素含量见表5。由表5可知，小麦植株基部二节间N素和K素含量在不同品种间存在显著差异。本试验中小麦基部二节间N素绝对含量为0.19%～0.46%，变异系数为0.28；小麦基部二节间K素绝对含量为0.38%～1.46%，变异系数为0.38。本试验中，华成3366的N素和K素含量相对较高。

表5 不同小麦品种植株基部二节间茎杆氮素和钾素含量的比较Tab.5 Comparison of N and K contents in the stem of two basal internodes of different wheat varieties

2.6 基部二节间解剖结构

小麦品种植株基部二节间解剖结构见表6。由表6可知，小麦植株基部二节间解剖结构在不同品种间存在显著差异。本试验中小麦基部二节间大维管束数目为29～36，小维管束数目为16～21。大维管束面积为28079～48437 μm2，小维管束面积为6326～10628 μm2。小麦基部二节间机械组织厚度为107.76～127.37 μm，薄壁组织厚度为654.54～1343.31 μm。本试验中，荃麦725和华成3366的大维管束数目较多，小维管束数目较少，薄壁组织较厚。

表6 不同小麦品种植株基部二节间解剖结构的比较Tab.6 Comparison of the anatomical structure between two nodes in plant base of different wheat varieties

小麦品种植株基部二节间解剖结构见图1。由图1可以看出，荃麦725、华成3366和徐麦029薄壁组织较厚，细胞层数较多，细胞排列较为紧密，相比之下，隆平麦518、烟农999和烟农19的细胞层数较少，细胞排列相对较松散。华成3366、荃麦725和徐麦029机械组织较厚。表明荃麦725和华成3366基部节间的维管束数目较多，壁较厚，细胞排列较紧密。

图1 不同小麦品种植株基部二节间解剖结构图Fig.1 The anatomical structure of the second internodes of different wheat varieties

2.7 产量与产量构成因素

小麦品种产量与产量构成因素见表7。由表7可以看出，小麦的穗数、穗粒数、千粒重和产量在不同品种间存在显著差异。本试验中小麦的穗数为（338～577）×104/hm2，穗粒数为29～52，千粒重为40.67～57.68 g，产量为4181.47～11331.07 kg/hm²。本试验中，扬麦20的产量较高，华成3366的产量较低。

2.8 相关分析

由小麦植株各性状与抗倒伏指数的相关分析（表8）可以看出，小麦抗倒伏指数与株高呈显著负相关，与重心高度呈极显著负相关，表明小麦株高和重心高度越高，抗倒伏指数越小，茎秆抗倒性越弱。同时，小麦抗倒伏指数与茎秆基部二节间大维管束数目呈显著正相关，与薄壁组织厚度呈极显著正相关。可见，小麦株高、重心高度、基部二节间大维管束数目和薄壁组织厚度对小麦倒伏影响较大。

表8 抗倒伏指数影响因素的相关性分析Tab.8 Correlation analysis of factors influencing lodging resistance index

3 讨论

小麦在生长发育中后期，易遭受气候环境条件或不当栽培方式等因素影响，引起茎秆质量降低，随着茎秆质量的降低，抗倒伏能力逐渐减弱，造成倒伏和减产［18-19］。胡昊等［20］通过选用不同小麦品种研究表明，不同株型小麦品种抗倒能力存在差异。可见，小麦自身优异的株型结构特征是抵抗不良环境的关键。本研究表明，华成3366茎秆抗倒伏指数较高，抗倒性能较强，原因是其植株较矮，重心高度较低，基部二节间大维管束数量较多，薄壁组织较厚。

小麦倒伏主要分为根倒和茎倒，其中小麦茎倒多发生在基部节间，故茎秆和基部节间的形态、生理特征、结构性碳水化合物含量与小麦的抗倒伏能力关系紧密［21-22］。李金才等［23］研究认为，茎秆基部节间形态特征与小麦抗倒伏性能关系密切。姚金保等［24］研究认为，株高是影响倒伏的重要因素。本研究表明，与基部节间长度等性状相比，植株株高、重心高度对小麦抗倒伏性能影响更大。孟令志等［25］研究表明，茎秆木质素含量对小麦抗倒伏能力有重要影响，通常木质素含量高的品种，茎秆抗倒伏能力强。本研究结果表明，小麦茎秆中木质素等结构性碳水化合物的含量不是影响小麦倒伏的重要因素，这可能与试验选用材料的差异有关。

大维管束主要分布在茎秆薄壁组织中，主要起支撑和运输作用［14］。小麦茎秆壁的厚度同时影响着维管束的大小与多少。冯素伟等［26］研究认为，小麦茎秆节间小维管束数量越少，大维管束数量越多，即茎秆质量越好，抗倒性能越强。本研究相关分析表明，小麦茎秆基部二节间大维管束数量和薄壁组织厚度对小麦抗倒伏能力形成影响较大。相关分析表明，小麦茎秆的株高和重心高度与抗倒伏指数呈负相关关系，基部二节间大维管束和薄壁组织厚度与抗倒伏指数呈正相关关系。本研究表明，植株较矮，茎秆重心高度较低，基部二节间细胞排列紧密，大维管束数目较多，薄壁组织厚度较厚，机械强度大，有利于小麦茎秆抗倒能力形成。