浙江省常绿阔叶林优势树种种间联结分析

江常春, 梁希妮, 田 磊，2, 卢 品，3, 雷祖培,蔡焕满, 陈伟杰, 王云泉, 陈建华

(1.浙江师范大学 化学与生命科学学院,浙江 金华 321004；2.金华市农业科学研究院,浙江 金华 321014;3.江西修水县林业局,江西 九江 332400;4.浙江乌岩岭国家级自然保护区管理中心,浙江 泰顺 325500;5.浙江钱江源-百山祖国家公园庆元保护中心，浙江 庆元 323800;6.杭州师范大学 生命与环境科学学院,浙江 杭州 311121)

植物群落是生活在一定区域内各物种种群的复合体.由于各物种的生长特性和生态位不同，植物群落中的不同种群间具有不完全相同的相互关系，既有协同作用也有拮抗作用[1]，大致上可以分为正相关、负相关和不相关3种类型[2]，分别代表着物种间有利、不利和无关3种相互关系.王伯荪[3]将种间联结定义为不同物种在同一空间格局中彼此的关联性，不同生境差异群落中的物种通常因物种分布的差异而引起关联性的差异.种间联结涉及群落中物种共同出现的概率存在与否，作为定性数据通常用来描述物种同时出现的相似性尺度[4]，其数据通常以2×2联列表[5]的形式排列，根据特定的测量公式计算并以特定的图形表示.种间联结研究作为展示群落内种间相互关系的一种形式，是群落结构和数量研究的基础，也是群落形成和演化研究的重要组成部分，广泛运用于理论和实践[6].在植物生态学研究中，群落种间关联性可展示群落的稳定性并描述种间关系的异同，对生物多样性保护、植物资源保护、植被的更新与修复等有一定的指导意义[7-9].

尺度是种间联结的一个重要影响因素，不同尺度下的种间联结程度是显著变化的[10].在小尺度下，可能主要影响种间联结强度的是种间竞争，而在大尺度下，起主要作用的则可能是环境异质性[11-12].近年来，植物群落种间联结的研究已涉及热带雨林[13]、落叶阔叶林[14]、常绿阔叶林[15]、人工林[16]、草本植物群落[17]等多种类型，但多为一个山区或保护区小区域内的种间联结的研究，研究结果多为整体关联性不显著或负相关，种对联结性不强或显著率较低，且大多研究中负相关对数多于正相关对数或正负关联对数接近1∶1.这些结果可能与小尺度下种间竞争更强有关.在大尺度下，群落的环境异质性成为影响种间关联强度的主导因素，生境相似的群落其种间关系更可能趋向于正相关，但目前大尺度下种间联结相关研究还鲜有报道，大尺度下的种间关系尚未完全验证.大尺度下种间联结的研究，可以补充和完善不同尺度下的现有研究，有利于更好地理解物种相互关系的尺度效应.本研究以《浙江省生态环境十年变化(2000—2010年)遥感调查与评估》项目中13个浙江省常绿阔叶林固定样地的木本植物为依据，通过χ2检验、方差比率法、种间关联度指数、Pearson相关系数、Spearman秩相关系数等方法，尝试探究：1)在大尺度条件下木本植物间的种间联结特点;2)在大尺度下各优势种的联结性与小尺度下的联结性有什么异同? 本研究将有助于进一步理解浙江省常绿阔叶林木本植物优势种种间联结关系及其尺度效应.

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域概况

浙江省位于我国东南沿海(东经118°02′～123°08′，北纬27°03′～31°11′)，陆地面积101 800 km2.主要是分割破碎的丘陵、低山地貌，属于华东和华中的丘陵、低山及江浙冲积平原一部分.主要山脉均沿西南—东北方向延伸，可分为3支：北支为天目山脉，中支为仙霞山脉，南支自浙闽交界入境为洞宫山脉[18].浙江省是亚热带常绿阔叶林集中分布的主要省份之一，其中南部山地此类型发育最典型、分布最广泛，北部地区分布较少，但存在某些向常绿阔叶-落叶阔叶混交林过渡的情况[19].

1.2 样地设置与调查

参照CTFS(center for tropical forest science)的方法，在浙江省不同区域的自然保护区中建立了13个典型的0.01 km2常绿阔叶林固定样地(见表1).每个样地西南及东北角分别设置2个30 m×30 m样方，具体调查样方内所有胸径(DBH)≥1 cm木本植物的名称、胸径、树高、冠幅、坐标、生长状况等.13个固定样地的基本情况见表1.

表1 浙江省常绿阔叶林固定样地基本概况

1.3 数据分析

本研究以浙江省13个常绿阔叶林固定样地中26个30 m×30 m样方作为考察对象，以10 m×10 m小样方为基本单位进行数据处理.

1.3.1 重要值计算和优势种选择

以重要值(importance value，Vim)确定所选样方中的优势种[20]，公式为

Vim=(D+F+T)/3.

(1)

式(1)中:Vim为重要值；D(%)为相对密度；F(%)为相对频度；T(%)为相对显著度.

1.3.2 多物种种间关联显著性检验

26个样方内的总体联结性根据方差比率法(variance ratio test，VR)检验，VR值表示所选区域内的多物种种间显著关联性存在与否[21-22].

1.3.3χ2统计量检验

根据样地调查资料，以重要值前16的优势种建立2×2列联表；统计每一种对(a，b，c，d)的具体数值[23]，由χ2统计量检验成对种间的相关性；再进一步通过统计量判断得到的结果是否显著；通过Yates的连续校正公式消除非连续性取样的影响[24].公式为

(2)

式(2)中:N为取样总数；a为物种一和物种二共同出现样方的数量；b为物种一不出现而物种二出现样方的数量;c为物种二不出现而物种一出现样方的数量；d为物种一和物种二都不出现样方的数量.当χ2≥6.635时，两物种间的关联强度极显著；当3.841≤χ2<6.635时，两物种的关联强度显著；当χ2<3.841时，两物种的关联强度不显著.

关联性可分为正相关和负相关，设

V=(a+b)-(b+c)/(a+b+c+d).

(3)

式(3)中:V>0为正关联，V<0为负关联[25].

1.3.4 OI指数、DI指数、JI指数和联结系数

根据Ochiai指数(OI)[26]、Dice指数(DI)[27]、Jaccard指数(JI)[28]和联结系数AC[29]检验种间联结的强度，对χ2检验结果进行进一步补充[27].

1.3.5 Pearson相关系数和Spearman秩相关系数

运用Pearson相关系数和Spearman秩相关系数定量分析种对间的协变线性关系[30].

1.4 数据处理

运用Excel 16.0和R 4.0.4(http://www.r-project.org/)进行数据整理和作图.种间关联相关分析均用R软件spaa package中的sp.assoc()函数和sp.pair()函数计算；自由度大于100的χ2值通过Excel软件中的CHISQ.INV.RT函数计算；计算结果的显著性用Hmisc package中的rcorr()函数计算.

2 结果与分析

根据调查资料，26个30 m×30 m样方内共有木本植物267种，隶属于53科119属，其中主要优势种有木荷、甜槠、麂角杜鹃、马银花、红楠、窄基红褐柃、褐叶青冈、格药柃、短尾柯、杉木、厚皮香、小叶青冈、尖连蕊茶、赤楠、满山红、浙江新木姜子16个物种(见表2，按重要值大小排序).

表2 浙江省常绿阔叶林样地主要优势种及其重要值

2.1 多物种种间关联性

2.2 成对物种种间关联度的测定

2.2.1χ2检验

通过物种间的χ2检验(见表3)可得，所选常绿阔叶林样方16种优势种组成的120对种对中，有92对正关联和28对负关联，正负关联比为3.29∶1，其中有41对显示出显著或者极显著的关联性，如木荷-甜槠、甜槠-麂角杜鹃、杉木-厚皮香等.在显著或极显著关联种对中，有36对表现为正相关，占显著关联对数的87.8%，占总物种对数的30.0%；有5对表现为负相关，占显著关联对数的12.2%，占总物种对数的4.2%.在36对正相关中，极显著关联的有21对，占总正相关种对的58.3%，如木荷-小叶青冈、甜槠-赤楠、麂角杜鹃-尖连蕊茶等.

表3 浙江省常绿阔叶林样地主要优势种的χ2检验显著表

2.2.2 OI指数、DI指数、JI指数和联结系数

χ2检验揭示了种间关联的差异性，而OI指数、DI指数、JI指数和联结系数AC等关联系数可以较为准确地显示种对间关联性的强弱，二者是对种间关联显著性和关联强度两个方面的不同说明.

OI，DI，JI是值域为[0,1]的无中心指数，三者的值均无负值变化，都能较好地显示种对共同出现在一个样方里的概率和关联程度[25].由图1可知，OI，DI，JI值的变化基本相同.由相关性和显著性分析可知，三者间的相关系数分别为0.996(OI，DI)，0.985(OI，JI)，0.993(DI，JI)，相关性均达到了极显著水平，表明OI，DI，JI 3个指数相差不大，且均能很好表现样地内种间关联性强度.联结系数AC值域为[-1,1]，通常用于进一步检测χ2检验所得的结果，同时可展示种间关联强度.由图1可知，AC，OI，DI，JI的最大值分别为0.647，0.756，0.756，0.607，分别为甜槠-赤楠、木荷-马银花、木荷-马银花、木荷-马银花.在χ2检验结果中表现为显著或极显著正相关的36个种对中，其对应种的AC，OI，DI，JI值也都相对较大，如木荷-满山红、甜槠-赤楠，杉木-赤楠等.关联值越大的正关联，说明种对的关联越紧密，关联值越大的负关联，说明种对的关联越松散.χ2检验显示种对有92对正相关，28对负相关，而AC结果显示种对有79对正相关，41对负相关.因此，由二者结果综合可知，所选样地内优势种正相关种间联结强度比较大.

a:Ochiai指数(OI)；b:Dice指数(DI)；c:Jaccard指数(JI)；d:联结系数AC

2.2.3 Pearson相关系数和Spearman秩相关系数

Pearson相关系数和Spearman秩相关系数可以反映2个物种在同一个样方中出现的概率大小，是描述种对间线性关系的重要指标.由表4可知，在Pearson相关系数检验中，显著或极显著关联种对有55对.正关联的种对数为44对，占种对总数的36.67%，其中显著关联有18对，极显著关联有26对；负关联的种对有11对，占种对总数的9.17%，其中显著关联有11对，无极显著关联；正负关联比为4∶1.在Spearman秩相关系数检验中，显著或极显著关联种对有71对.正关联的种对数为53对，占种对总对数的44.17%，其中显著关联有15对，极显著关联有38对；负关联的有18对，占种对总数的15%，其中显著关联有13对，极显著关联有5对；正负关联比为2.94∶1.图2为优势种Pearson相关系数Spearman秩相关系数星状图，可表示种对间的关联强度.从结果可知，与Pearson相关系数检验结果相比，Spearman秩相关系数检验结果中的正相关种对数、正负关联比、种对极显著或显著数量等指标都较高，这说明在运算过程中，Spearman秩相关系数检验结果更为准确，灵敏性更高，可以对Pearson相关系数检验的结果进行补充.

表4 样地主要优势种Pearson相关系数和Spearman秩相关系数检验结果汇总

a:Pearson相关系数星状图；b:Spearman相关系数星状图

3 讨 论

彭少麟等[31]对南亚热带常绿阔叶林内进行种间关联测定时发现，调查的样方面积以50～100 m2为最佳，许多学者在进行种间关联性研究时采用100 m2为基本研究单位[32-33].本研究以面积100 m2的样方为基本尺度，选取的13个样地基本涵盖了浙江省常绿阔叶林的主要类型[34]，其中优势种木荷、甜槠、红楠、褐叶青冈、小叶青冈、短尾柯、厚皮香等为本地区常绿阔叶林常见的乔冠层或亚乔木层优势物种，说明本研究的取样尺度和样地选择比较科学.

一般认为，种间联结是由环境异质性引起的，种间联结的相关性体现了物种对生态位的响应.若群落中物种占据了一定程度的重叠生态位，物种间趋向于通过互补特征来避免形成种间竞争，则种对趋向于正相关；若群落中物种通过分化生态位来实现物种共存，则种对趋向于负相关[4].方差比率法结果(VR>1)表明，浙江省常绿阔叶林木本植物群落整体上存在显著正关联性.蔡鑫等[35]在对浙江华顶杜鹃的种间联结研究中发现，样地群落乔木层表现出整体正关联，周刘丽等[36]在浙江天童枫香群落种间联结的研究中也发现，群落的乔木层和亚乔木层总体呈现正关联，但与本研究相比，二者表现出的整体正关联皆是不显著的.造成这种差异的原因一方面可能是本研究主要集中在亚热带常绿阔叶林，群落物种间具有强烈的相互作用，种间竞争较大[37]；另一方面可能是本研究选取的样地均为常绿阔叶林，各样地内植物的资源利用相似性较大，生态位重叠较大[38]，从而导致结果的整体正关联是显著的.从本研究成对物种的关联指数看，正关联指数都比较大，说明种间存在紧密的关联.在16个优势种χ2检验的120对种对中，41对表现为极显著或显著关联，其中有36对表现出正相关，仅有5对表现出负相关，正相关种对对数比负相关种对对数多，反映出浙江省常绿阔叶林群落目前发展势态较为稳定，群落内种间关系趋向于正向共存，群落结构趋于稳定，整个群落趋向于正向演替[38-39].

OI，DI和JI 3个值通常用来表示种间联结强度，由分析结果可知，3个值的相关系数很高，且均达到极显著，表明三者功效相似，因此，在以后种间联结强度的数据分析时只需选择其中之一即可.另外，联结系数AC与OI，DI，JI结果相似，AC值较大的种对，其对应的OI，DI，JI值也较大.χ2检验展示种间关联的显著性，关联系数和联结系数展示种间关联的强度，因此，在探究物种的种间关联性时需要将二者结合起来.对浙江省常绿阔叶林主要优势种群进行Pearson相关系数和Spearman秩相关系数检验，结果表明,Spearman秩相关系数检验中，极显著或显著相关的种对数、正相关种对数均要高于Pearson相关系数检验，这与田中平等[40]和Gu等[41]的研究结果一致，表明Spearman秩相关系数比Pearson相关系数更为灵敏，今后相关研究中可多选取Spearman秩相关系数描述种对间的线性关系.另外，由于种间关联性的测定仅对物种的出现与否进行分析，对物种之间的关系仅作了客观描述，因此，其表现的是群落中物种竞争的现有结果，并不能揭示种间关联的形成机制和过程[12]，今后可通过时间序列的取样来进行种间关联内部机制的研究[27].

植物群落的种间关联格局通常与尺度密切相关.姚蓓等[42]在浙江古田山自然保护区进行的亚热带常绿阔叶林种子性状对木本植物格局影响的研究发现，在较小范围内，样地群落内90%的物种因种子扩散呈现聚集分布，且随尺度的增大，聚集强度逐渐减弱.这与农友等[43]在广西大青山亚热带常绿阔叶林空间分布格局的研究结果相似，即用异质性随机模型排除生境异质性后，样地群落在小尺度下呈聚集分布，大尺度下为随机分布.吴初平等[44]在浙江省典型天然次生林主要树种空间分布格局及其关联性的研究同样发现，在小尺度下，常绿阔叶林样地的建群种青冈和其他树种的种间关联性均呈现负相关，且伴生树种的种间关联性以负相关为主.由此可见，小尺度下群落内物种间种间联结性趋向于负相关与种子扩散机制、种间竞争等因素有关.本研究16个优势种的χ2检验结果显示，120对种对中有36对表现出正相关，仅有5对表现出负相关，正相关对数远高于负相关对数，与小尺度下的种间关系结果差异较大.这可能是因为，在大尺度下，不同树种之间的距离逐渐增大，密度制约、种间竞争等限制因素逐渐减弱，此时群落内种间关系可能由环境异质性主导.本研究涉及的样地虽分布在浙江省不同区域，但各样地的土壤类型、年降水量、年均温度、干扰状况等生境现状比较接近(见表1)，其相似的生境使得样地群落种间关联性趋向于正相关.

本研究以浙江省13个常绿阔叶林固定样地中26个30 m×30 m样方为研究对象，具体分析了大尺度下浙江省常绿阔叶林优势树种种间联结关系.研究结果表明，与小尺度研究相比，大尺度的浙江省亚热带常绿阔叶林存在显著的整体正关联，这有助于了解群落间物种相互关系的尺度效应，从长远看，将为常绿阔叶林植物群落演替动态的研究提供参考依据[45].另一方面，本研究中测定的种间联结是定性数据，展示的仅为种间竞争的客观结果，而其形成机制尚不明确，未来可借助于群落中优势物种的功能性状或谱系等方面的差异进行深入研究，进一步探究群落中种间关联性的形成过程与相关机理.