有氧运动和抗阻运动是否通过独特的机制影响情景记忆

宋彦霖，白荣雁，马继政

1 引言

有氧运动和抗阻运动都可有效改善身体健康状况，包括降低癌症和心血管疾病的发病率并与全因死亡率密切相关[1]。但这两种运动方式可能对健康起着截然不同的作用。部分研究表明这两种运动方式与健康独立相关，但也有证据表明这些运动方式对健康有潜在的协同效应[1]。基于此，大量体育工作者对不同运动形式对认知功能的影响进行了深入研究，涉及记忆功能在内的多个关键参数[2]。情景性记忆，往往在空间或时间背景中进行[3]，属于记忆功能中前瞻性记忆与回顾性记忆中的后者，包括对过去事件或情节的回忆。本文简要讨论了急性、慢性有氧运动和/或抗阻运动对情景记忆的独立或联合作用的研究进展，并在此基础之上讨论其潜在机制。

2 急性运动对记忆的影响

Labban等人[4]评估了30分钟快速中等强度有氧运动对青年人记忆性能的影响。研究表明，在记忆编码之前进行有氧运动可以有效提高长期记忆的表现。Etnier等人[5]评估了青年人有氧运动对记忆功能的强度特异性影响。结果表明，与进行低于通气阈值的急性运动相比，在记忆编码前进行急性极量运动能更加高效地改善24小时识别记忆和源记忆。此外，Etnier等人[6]的研究证实青年人在记忆编码之前进行30分钟中等强度有氧运动能够有效增强长期记忆。

除了急性有氧运动，部分研究表明急性抗阻运动也可能影响记忆。Loprinzietal[7]的研究结果表明，15分钟的抗阻训练在增强情景记忆方面是有效的，主要表现在时空情景记忆任务中的空间信息提取上。

3 长期运动对记忆的影响

Iuliano等人[8]对80名中老年人进行了一项为期12周的随机对照研究，所有运动干预组的预后主观记忆不良问题均较少，客观测量的记忆不良表现无明显变化。但是，记忆障碍的减少可能是由于运动引起的情绪、自信心和自我效能感的改善。因此，长期的运动训练干预研究结果有待商榷。此外，在老年人群受试者中，Best等人[9]发现52周的抗阻训练能有效地增强列表学习范式中的情景记忆。这与Jonasson等人[10]的研究结果一致，但他们发现有氧运动组相较于抗阻运动组，认知能力改善程度有所提高。

总的来说，急性和长期有氧运动可以改善不同年龄个体的情景记忆功能。但两种运动方式的结合是否会对记忆产生叠加效应仍未可知。但如果有所改善，这将表明两种锻炼方式可以通过相同的或独特的机制来影响记忆。

4 组合训练对记忆的影响

Komulainen等人[11]的研究发现，相较于有氧训练，组合训练可有效改善老年人的最大摄氧量与即时情景记忆功能。相较于抗阻训练组，组合训练组的最大摄氧量的提高和情景记忆的关联可能是由于参与者进行了有氧运动。因此，在抗阻训练组进行有氧运动可能推动心肺功能改善和记忆功能的关联。尽管干预组心肺功能的改善与更好的记忆表现相关，但研究组之间的记忆变化没有统计学上的差异。

Aquino等人[12]在慢性阻塞性肺疾病患者中进行了一项随机对照试验，患者被随机分为高强度有氧运动训练组和组合训练组。结果表明，两组的长期记忆均有显著改善，但组合训练组的变化幅度更大。

Bossers等人[13]在老年痴呆症患者中进行了为期9周的随机对照试验。结果显示，组合训练组的视觉记忆和言语记忆均有改善。将组合训练运动组与单纯有氧运动组进行比较，组合训练运动组在记忆功能方面有稍大的改善。

5 运动方式对记忆的作用机制

与单独的运动方式相比，在时间进度相同的情况下，进行有氧运动和抗阻运动相结合的运动训练方案似乎有更好的改善效果[12]。有证据表明，对于相同类型的运动，在改变运动方式后可能在特定的大脑区域中具有独特的神经适应机制[14]。因此，这种叠加效应可能是这些运动行为激活两种相似或独特的适应机制的结果。有氧运动和抗阻运动都被证明有利于脑血流[15]和神经发生[16]，从而促进情景记忆功能改善。急性运动可引起脑血流的短暂增加，而长期运动可增加毛细血管形成并诱导神经发生。此外，在细胞和分子水平的机制上对于这些运动模式如何影响记忆提供了一些方向。在这些不同的机制中，神经电位和神经元间通讯方式的改变起到了关键作用。

有氧运动和抗阻运动模型可能对海马记忆功能有所改善。有氧运动可能会增加脑源性神经营养因子前体分子(pro Brain derived neurotrophic factor,proBDNF)和海马脑源性神经营养因子(Brain derived neurotrophic factor,BDNF)的产生，除了谷氨酸能蛋白(N-Methyl-D-aspartate receptor,NMDA)的上调外，还可能增强环磷腺苷效应元件结合蛋白(cAMP-response element binding protein,CREB)的磷酸化。抗阻运动除了增加胰岛素样生长因子-1(Insulin-like growth factor-1,IGF-1)的产生外，还有助于减少白细胞介素-6(Interleukin- 6,IL-6)。因此，可以推测IL-6抑制NMDA活性。此外，除了蛋白激酶Cα(Protein kinase C alpha,PKCα)之外，抗阻训练还可以增加神经营养生长因子受体(Neurotrophic growth factor receptor,TrkB)的上调。最终，这些途径的激活导致基因表达和蛋白质产生，这对记忆具有重要意义(见表1)。而其中一些蛋白质是外周产生的，比如有部分蛋白来自骨骼肌，并且可能穿过血脑屏障发挥作用。

5.1 神经电参数

Ozkaya等人[17]评估了有氧运动和抗阻运动对影响记忆功能的神经电相关性。两种干预都改善了不同事件的相关电位参数，例如大脑对刺激的电生理反应。但抗阻训练组在P2-N2时产生了更短的潜伏期，在N1-P2、P2-N2和N2- P3时产生了更大的振幅。这些发现表明，抗阻训练对注意力的分配可能会产生一定的变化，这可能有助于优化信息处理和内存编码[18]。有氧运动和抗阻运动都可以改善与记忆功能潜在参数；然而，与有氧运动相比，抗阻运动引起的变化潜伏期短，各种事件相关电位的振幅更大。

5.2 长期增强作用及相关参数

记忆的重要潜在细胞机制是长期增强(Long-term Potentiation,LTP)[19]或持续的兴奋性突触后增强。换句话说，LTP的持续增强是由高频突触前活动引起的突触连接。情景记忆被认为是神经元的时空模式存储[20]，并且这些神经元之间的交流程度越高，存储和检索记忆的能力就越增强[21]。

各种蛋白(如BDNF、CREB、IGF-1、β-CaMKII、PSD-95、PKCα、IL6)和受体(如NMDA、TrkB)在影响LTP中起关键作用。有关这些蛋白和受体如何影响记忆的描述见表1。

表1 关键蛋白和受体在影响长时程增强中的作用

AMPA：α-氨基-3-羟基-5-甲基-4-异恶唑丙酸；β-CaMKII：钙/钙调蛋白依赖性蛋白激酶II型亚基β；BDNF：脑源性神经营养因子； CREB：cAMP反应元件结合蛋白； E-LTP：早期长期增强；IGF-1：胰岛素样生长因子-1；L-LTP：后期长期增强；MAPK：有丝分裂原激活的蛋白激酶；NMDA：N-甲基-D-天冬氨酸；PI3K：磷酸肌醇3-激酶；PKC：蛋白激酶C；PLCy：磷脂酶C(Y结构域)；PSD-95：突触后密度蛋白95；TrkB：Tropomyosin受体激酶B。

由于细胞因子的神经突触特性，能够进而影响LTP。例如，在Ⅱ型糖尿病患者中，进行12周的抗阻运动而不进行有氧运动，IL-6水平有所降低，但运动方式间IL-6差异无统计学意义[30]。其他蛋白也在维持LTP中发挥重要作用，可能是通过改变关键膜受体和激活影响晚期LTP的下游细胞通路，如CREB、cAMP反应元件结合蛋白。IGF-1可能在循环中通过血脑屏障，从而在中枢介导抗阻运动对记忆功能的作用。相对于有氧运动而言，抗阻运动可能对外周IGF -1的产生有更大的影响，而有氧运动可能对BDNF的产生有更大的影响。无论是有氧运动还是抗阻运动都显示BDNF表达增加[31]。

Cassilhasetal等人[32]对大鼠进行8周有氧跑台训练(30分钟/天)或抗阻运动(爬梯20-30分钟)。两种训练模式都以类似的方式改善了学习和空间记忆。同样，两种训练方式均能增加突触素1和突触素(神经递质释放和囊泡融合的必需蛋白)的表达。基于锻炼方式存在不同的分子信号传导，有氧运动使海马IGF-1、BDNF、TrkB 、β-CaMKII水平升高，而抗阻训练则使外周和海马IGF-1水平升高，同时使海马IGF-1受体和Akt激活[32]。也就是说，8周的有氧或抗阻运动既增强了空间记忆能力，也增加了CREB和BDNF的表达。此外，有氧运动增加谷氨酸能蛋白(NMDA受体和PSD-95)，减少DNA脱氧核糖核酸损伤，而抗阻训练增加PKCα水平。Lee等人[33]的实验表明，在有阻力和无阻力的情况下进行4周的转轮运动都可以改善空间学习和记忆力并上调BDNF的表达。然而，与无阻力的轮转不同，有阻力的轮转也增加了TrkB和CREB蛋白水平。后面的发现与唐量等人的研究结果一致,唐量等人[34]发现，6周有氧跑台运动或负重爬梯运动改善了学习记忆能力，但进行爬梯训练的动物TrkB和CREB水平较高。总的来说，这些研究表明，训练期间的能量消耗程度可能对运动性记忆的分子机制产生独特的影响。

所进行的动物研究揭示了类似结果，即改善学习和记忆能力，但可能是通过激活不同的途径来诱导这些结果。这些不同通路的激活也可能具有不同的认知效应，如Akt对血管生成、神经发生和神经细胞存活至关重要，而β-Ca MKII可能是NMDA调节和记忆巩固所必需的[32]。

5.3 其他潜在的机制

其他潜在机制包括神经元振荡和氧化参数的改变。改善大脑振荡能够促进信息神经电路的编码，存储和检索[35]。研究表明，重复的5-10Hz(θ频率)的重复脉冲是诱导海马LTP的最佳方法[36]。然而，急性有氧运动和抗阻运动在多大程度上引起类似的或不同的神经元振荡效应还需要进一步研究。值得注意的是，有实验表明，跑台以及爬梯运动都能诱发节律性的慢神经元活动(例如，θ波)[37]。

关于氧化参数，Feter等人[38]发现中等强度有氧和抗阻运动均能改善记忆能力，与对照组相比，两组海马中亚硝酸盐含量均降低。然而，有氧运动通过增加海马催化酶的活性来提供海马的抗氧化保护，而抗阻运动则增加了反应性氧的种类，这在IGF-1信号通路中起着重要的作用[39]。

6 结论

急性和慢性有氧和/或抗阻运动以及两者结合的组合训练可以潜在地改善记忆功能。同样，由于有氧运动和抗阻运动的共同作用，运动对记忆功能的影响可能是由于一种累积效应激活了与运动方式相似或独特的机制。这种累积效应在一定程度上可能是由抗阻训练有关的神经适应所引起的。神经适应是由LTP加强的因素介导的，从而增强情景记忆。BDNF、CREB、PKCα和NMDA受体等蛋白的增加，或炎症标志物IL-6的减少，可在早期和晚期影响LTP。研究结果清楚地表明，运动能够引发记忆增强的分子机制。未来的研究可以评估这些发现在不同程度的抗阻训练时是否成立。例如，利用比体重低的外负荷和利用比体重高的外负荷时，由于神经营养和激素变化可能会影响这些运动诱导通路的激活，并由此产生不同的认知效应。此外，使用变化的外负荷可能会影响外周或海马BDNF的基因表达，可能会减少运动对记忆功能的影响。综上，我们认为有氧运动和抗阻运动通过激活类似和独特的机制途径来改善记忆功能。应继续探索这一新的研究路线，这可能有助于开发可应用于神经和记忆相关疾病的运动干预方案。