蒙古裸腹溞在海洋生态毒理学中的应用研究进展

2022-09-28 07:50乔星晔赵文尹东鹏
生态毒理学报 2022年3期
关键词:赤潮蒙古毒素

乔星晔,赵文,尹东鹏

大连海洋大学水产与生命学院,辽宁省水生生物学重点实验室,大连116023

蒙古裸腹溞(MoinamongolicaDaday,1901)隶属于节肢动物门(Acthropoda),甲壳亚门(Crustacea),鳃足纲(Branchiapoda),枝角类(Cladocera),异足目(Anomopoda),裸腹溞科(Moinidae),裸腹溞属(Moina),蒙古裸腹溞自从在蒙古被发现后,在阿尔及利亚、埃及、土耳其、伊朗和西班牙等陆续有报道和描述。我国何志辉教授首次于1982年在山西晋南盐池采到,后在晋南硝池和北门滩、宁夏银川市郊池沼、新疆柴窝堡湖和艾比湖、内蒙古黄旗海和扎格斯台淖尔等处陆续采到[1]。

蒙古裸腹溞做为盐水中特有的裸腹溞,在枝角类生物学研究中有其独特地位。在2~50的盐度范围内,蒙古裸腹溞可以通过孤雌生殖完成其生命周期。由于其具有适应盐度范围广、繁殖快、易于高密度培养等特点[2],因而被驯化于海水中,广泛应用于海水鱼类(真鲷(Pagrusmaior)、许氏平鮋(Sebastesschlegeli)、花鲈(Lateola-braxjaponica)[3]、红鳍东方鲀(Takifugurubripes)[4])、甲壳动物(凡纳对虾(Penaeusvannamei)[5]和中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)幼体[6])以及濒危风信子鹿角珊瑚(Acroporahyacinthus)选育或保护中[7]。又因其具有生活史短、取材方便、室内易培养和便于操作等优势,常被作为以河口及海洋生态毒理学研究的受试生物,使其成为研究重金属[8]、紫外线辐射(UV)[9]、持久性有机污染物[10]、赤潮藻及其麻痹性贝毒[11]、农药和水产药物[12]、石油及石油类化合物[13-14]、微波和电场[15]、超高压工程电缆[16]、海洋酸化[17]和有机溶剂[18]的重要受试生物之一。在过去的几十年里,国内外学者对蒙古裸腹溞在环境污染物胁迫下的实验研究大幅增加,同时在食物链的富集毒害作用以及生理生化方面展开了一系列的研究[1,3-8]。

本文综述了蒙古裸腹溞作为生态毒理学海水介质中的重要受试生物的研究进展,并对其应用情况进行了总结和展望,以期为蒙古裸腹溞在生态毒理学研究中的进一步应用提供参考并拓宽思路。

1 蒙古裸腹溞的形态特征及生活史(Morphology and life history of Moina mongolica)

蒙古裸腹溞雌溞体长为1.00~1.40 mm,为长卵圆形,侧扁,雌溞成体为淡黄色,且可见红色的生殖腺,壳瓣背缘近平直,腹缘突出,壳表面无毛发,具有不规则的多角形网纹和致密的棘状突起,壳瓣后背角平滑突起。第一胸肢倒数第2节上无前刺,成体头宽圆,复眼小,位于头部腹缘顶端(图1)。雄体体长为0.88~0.89 mm。体狭长,为白色或透明,壳瓣近长方形,背缘平直,腹缘弧曲,壳面无发毛,头狭长,复眼较大位于头部顶端[1]。

图1 蒙古裸腹溞形态结构Fig. 1 Morphology of Moina mongolica

王岩等[19]首次将蒙古裸腹溞分为5个时期,后经赵文等[20]进一步观察将其分为卵裂期、多细胞期“T”形胚胎期、触角原基形成期、胸肢原基形成期、2复眼期、单复眼形成期和离开母体期等8个时期。其发育时间通常随温度的升高而缩短,同时蒙古裸腹溞的生长是非连续性的,生长和蜕皮交替进行,每蜕皮一次的同时就会生长一次,只有在新壳未硬化时才能生长,且生长时间较短[1]。蒙古裸腹溞有孤雌生殖和两性生殖的世代交替,当外界条件良好时,蒙古裸腹溞进行孤雌生殖,所产的卵为夏卵又称非需精卵;在环境条件恶化时,则进行两性生殖,形成冬卵或需精卵,冬卵需经过受精才能发育[21]。

蒙古裸腹溞与海水枝角类相比更易于培养且产幼数量大,与褶皱臂尾轮虫相比,其具有易观察的两性生殖方式、传代效应明显、具有对毒物的敏感性、极强的实用性和培养的简易性,这些独具的众多优势特征促使蒙古裸腹溞在生态毒理学研究中颇具研究前景[8,17]。

2 环境污染物对蒙古裸腹溞的毒性影响(Toxicity of environmental pollutants on Moina mongolica)

2.1 重金属对蒙古裸腹溞的影响

重金属作为水环境中常见的污染物之一,具有在水体中难降解、持久性强和可随食物链传递等特点[22]。水体重金属污染主要包括Pb、Cd、Cr、Hg、Cu和Li等重金属[23],这些重金属不但会危害水生生物,而且能够通过食物链传递对生态系统和人类健康造成严重危害[24]。因此,采用蒙古裸腹溞对水体重金属的毒性研究具有重要意义。

重金属对蒙古裸腹溞毒性研究中,安育新和何志辉[25]率先研究了Hg、Cu、Cd和Cr 4种重金属对蒙古裸腹溞的存活、生长、生殖及内禀增长率的单一急性毒性和联合毒性作用,单一急性毒性试验结果显示,4种重金属对蒙古裸腹溞的毒性顺序为Hg>Cu>Cd>Cr,联合急性毒性试验结果显示,2种重金属混合后,除Hg/Cu组合对蒙古裸腹溞后期生长和生殖无显著影响外,其余各组混合后对其生长和生殖的毒性均大幅度加强,特别是Cd/Cr组合,这一方面说明Hg和Cu之间存在毒性拮抗作用,另一方面说明除Hg/Cu组合外,其余各组存在毒性协同作用,这与半致死浓度的Cu存在时能保护杜邦钩虾(Gammarusduebeni)免受Hg的毒害的结果类似[26]。Hg/Cd/Cr 3种金属组合对蒙古裸腹溞的生长和生殖影响均不显著,说明这3种金属之间同样存在拮抗作用,而4种金属混合后对溞的生长影响十分显著,这说明这4种金属之间存在毒性协同作用,这同时也说明重金属之间的联合作用机制复杂。这项研究详细探究了4种重金属的拮抗和协同作用,为后续的其他重金属、跨代毒性研究和重金属预测模型的构建奠定了坚实的基础,对于后续重金属研究具有里程碑意义。

此后,Wang等[8]采用含重金属的海水蛋白核小球藻(Chlorellapyrenoidosa)对蒙古裸腹溞开展了毒性随食物链传递和跨代毒性影响研究,结果显示,饵料中的重金属会影响蒙古裸腹溞亲代(P代)的生长、生存和种群增长,其急性毒性顺序为Hg>Cd>Pb,其中的Pb对蒙古裸腹溞P代的平均寿命和每窝产卵量有着显著影响,此外,对F1代的平均寿命以及F2代的繁殖时间同样影响显著,Pb存在跨代毒性效应。

石婷婷[27]采用Li对包括蒙古裸腹溞在内的3种溞开展了急性和慢性毒性研究,生存和繁殖结果显示,西藏拟溞对Li耐受性机制最强,蒙古裸腹溞次之,大型溞耐受性最低,产生这种原因可能是蒙古裸腹溞和西藏拟溞原产地为盐湖,盐湖内含多种重金属离子尤其是Li,因此在缓慢的Li驯化进程中形成了较强的抗Li机制,并在此研究中采用Li对3种溞的碱性磷酸酶(AKP)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽转移酶(GST)、过氧化氢(H2O2)、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)和总抗氧化能力(T-AOC)共7种指标开展了研究,研究显示3种溞中只有MDA在24 h与48 h时随浓度升高均呈现先升高后降低的趋势,而GST趋势刚好与MDA相反,其余指标3种溞之间均存在着差异,原因可能是由于溞属(Daphnia)、裸腹溞属(Moina)和拟溞属(Daphniopsis)的种类差异造成的。

王璐[28]研究了河口盐度变化下,毒性预测模型如毒代-毒效动力学(toxicokinetic-toxicodynamic,TK-TD)模型和生物配体模型(the biotic ligand model,BLM)对重金属对蒙古裸腹溞的毒性预测,结果表明,单一Cu急性毒性试验中,盐度10~30范围内蒙古裸腹溞对Cu的吸收速率随盐度的升高而降低,TK-TD模型很好地区分并量化盐度对Cu的双重作用,并合理预测了盐度变化下Cu的急性毒性,慢性毒性试验中,低盐度下高浓度的Cu可显著降低蒙古裸腹溞的存活率,而中高盐度下,高浓度的Cu对生存率的影响较少,这可能与盐度15~30时,蒙古裸腹溞对Cu的吸收速率随盐度的升高而降低有关;另一方面,根据BLM模型的预测,升高盐度会持续降低重金属的积累,而相较于TK-TD模型,BLM模型不能很好地预测盐度变化下Ni、Cu、Zn、Ag、Cd和Pb 6种重金属的吸收速率和毒性,这一原因可能与BLM模型构建时以淡水水化因子为参数有关,而河口区域海水和淡水交汇,盐度变化下的离子组成也更加复杂。

海水受试生物蒙古裸腹溞和褶皱臂尾轮虫对Hg的敏感性无差异,西藏拟溞对Hg耐受性最强,大型溞和褶皱臂尾轮虫对Cd的敏感性大于蒙古裸腹溞,对Li的耐受性西藏拟溞最强,蒙古裸腹溞次之,大型溞最弱(表1)[25,27-33],这些原因可能由于西藏拟溞和蒙古裸腹溞生存的水环境中多种重金属的含量较高,经长期的自然界驯化后,其具有较高的耐受性;低盐度(5~15)下的蒙古裸腹溞对Cu毒性耐受先升高后下降,盐度持续升高后蒙古裸腹溞的毒性耐受能力加强[25,28],这一方面说明盐度变化下重金属的毒性变化机制复杂,另一方面也加深了在河口地区监测重金属变化的困难程度。

表1 重金属对蒙古裸腹溞的毒性影响Table 1 The acute toxicity of heavy metals on Moina mongolica

对于重金属对蒙古裸腹溞的毒性研究而言,单一毒性、联合毒性、食物链传递以及跨代毒性效应等方面的研究均有报道,已经初步深入探究了多种重金属对蒙古裸腹溞的单一和联合急慢性毒性。未来应进一步加强盐度变化对多种重金属的毒性影响,并进一步构建河口及海水重金属毒性预测模型和水质标准。

2.2 持久性有机污染物对蒙古裸腹溞的影响

持久性有机污染物(persistent organic pollutants,POPs)是指长期存在于环境中,具有高生物蓄积性、高致癌和难降解等特性的有机污染物,能够在食物链中逐级放大,在危害环境的同时也对人类健康产生影响。持久性有机污染物邻苯二甲酸酯(PAEs)是一种常见的塑料增塑剂,由于具有增加柔韧性、降低聚合物黏度等特点,被广泛应用于建筑材料塑料制品和化学材料中[34],邻苯二甲酸二丁酯(DBP)是PAEs中对水生生物产生毒性的主要物质,由于其化学性质不稳定,因而导致DBP很容易逸出塑料并转移到外界,从而对土壤、水域和大气等环境造成污染[35-36],同时DBP具有内分泌干扰作用,可通过城市污水和工业废水等方式进入水域生态系统,对食物链中各营养级的生物产生危害。此外,另一种持久性有机污染物壬基酚聚氧乙烯醚(nonylphenol ethoxylates,NPEOs)是全球第二大商用非离子表面活性剂[37],被广泛应用于食品、纺织、造纸、医药和化妆品等行业中[38],其中具有内分泌干扰作用的壬基酚(NP)主要来源于NPEOs的降解[37]。目前,以DBP和NP为代表的持久性有机污染物所引起的环境问题已经受到了国内外的广泛关注。

崔竞丹等[10]研究了DBP对蒙古裸腹溞的急性毒性和5个世代的跨代毒性效应,研究显示在急性毒性试验24 h和48 h内,试验组中蒙古裸腹溞,随着DBP浓度升高,溞死亡率逐渐增加,蒙古裸腹溞死亡率与DBP浓度存在紧密的线性关系,而慢性毒性研究发现试验组P代的平均寿命、生殖量受到显著影响,对F1代和F2代影响不显著,但从F3代起,蒙古裸腹溞的平均寿命、生殖量及种群增长受到显著抑制,此现象说明F3出现了跨代影响,跨代影响的出现可解释为生物在环境激素的干扰下产生了遗产变异,对大型溞毒性研究中同样发现了相同结果[39-40]。

低浓度污染物产生的有害影响可能没有及时出现,而是遗传给了后续世代,由于毒性的积累或生物耐受性的降低,使距离较远世代生物出现生长、发育和繁殖能力的降低,这种毒性效应的传递主要表现在生长生殖和平均寿命方面,产生此种差异的原因可能与枝角类的生物特性有关,大型溞在低浓度的邻苯二甲酸二(2-乙基己基)酯(DEHP)影响下,F3代同样出现了此种跨代影响[41]。

Shao等[42]采用NP对蒙古裸腹溞开展了慢性毒性及跨代效应研究,研究了NP对蒙古裸腹溞3个世代的生殖及种群增长的影响,慢性试验结果显示,NP对蒙古裸腹溞的亲代和子代的存活、生长和繁殖均有显著的抑制效应,在无毒的恢复世代中,F3仍受到毒性作用,且F1代存在毒性放大现象,相关学者研究恢复试验中铀对大型溞存活率的影响时有类似的发现[43],产生此现象的原因可能是由于NP对亲代产生了DNA损伤,遗传给子代,或由于在胚胎发育期,亲代将卵暴露在孵育囊中而使其受到NP的影响,从而F1代表现出明显的毒性作用,因此出现毒性放大的作用[43-44]。

迄今,2种具有代表性的持久性有机污染物DBP和NP的跨代毒性研究结果显示,2种持久性有机污染物会对亲代及子代的生长生殖和寿命产生严重影响。未来将进一步对DBP和NP对蒙古裸腹溞的胚胎毒性以及毒性胁迫后的亲代和子代行为开展研究。此外,以蒙古裸腹溞为受试生物,进行持久性有机污染物毒性研究时,应进行慢性毒性试验,并积极拓展持久性有机污染物的种类,探究亲代及其后代的溞体毒性残留,并且由于部分持久性有机污染物具有内分泌干扰作用,探究蒙古裸腹溞经污染物胁迫后是否存在生殖转换(雌雄形态结构转换)同样具有一定意义。

2.3 赤潮藻类对蒙古裸腹溞的影响

自20世纪70年代起,全球赤潮问题不断加剧,赤潮是指海洋生态系统中一些微型藻、原生动物和细菌在水中过度繁殖所引起的水体变色现象[45],海洋中的赤潮可通过多种途径对海洋生态系统和人类健康产生危害,例如产生毒素、危害海洋生物、破坏水体生态环境和影响水体理化性质等[46]。目前以蒙古裸腹溞为受试生物开展研究的主要有亚历山大藻(Alexandriumspp.)、凯伦藻(Kareniaspp.)和赤潮异弯藻(Heterosigmaakashiwo)等有害赤潮种类。

有毒素赤潮藻类一直是生态毒理学研究的焦点,我国学者研究了有毒赤潮藻类塔玛亚历山大藻(Alexandriumtamarense)对蒙古裸腹溞的毒性影响[47],研究发现塔玛亚历山大藻株经蒙古裸腹溞摄食后,对其消化、行为和死亡率均产生很大影响,为了验证塔玛亚历山大藻是否产生了麻痹性贝类毒素(PSP),以及毒素随塔玛亚历山大藻至枝角类再到美国红鱼(Sciaenopsocelatu)的海洋食物链中动态传递与代谢的可能[48],进一步开展了试验,结果显示,塔玛亚历山大藻为550~4 900 ind.·mL-1时,蒙古裸腹溞溞体成功检测到PSP毒素,而含PSP毒素蒙古裸腹溞被美国红鱼鱼苗摄食后既有毒素积累又有毒素转化的情况,这可能与美国红鱼消化溞体时毒素化学成分转化有关。

有害亚历山大藻种类繁多,陈桃英等[49]通过11株亚历山大藻对蒙古裸腹溞进行96 h毒性试验,研究发现链状亚历山大藻(Alexandriumcatanela)(AC-1)和亚历山大藻属(Aexandriumspp.)(AS-1)对蒙古裸腹溞具有极强的毒害作用,其中AC-1对1~3龄的蒙古裸腹溞毒害效应最强,其次是塔玛亚历山大藻,余下亚历山大藻类对蒙古裸腹溞的毒性较小,多株亚历山大藻能导致蒙古裸腹溞Na+K+-ATP酶活力先升高后下降,而且这11株亚历山大藻不能满足蒙古裸腹溞的营养需求,导致其RNA/DNA比值和蛋白质含量降低。此外,该学者还以蒙古裸腹溞为受试生物对其中的微小亚历山大藻膝沟藻毒素(gonyautoxin,GTX1,4和GTX2,3)进行探究,建立了藻毒素液相色谱-质谱技术联用快速检测技术,该技术可应用于我国水产品贝类中海洋生物毒素的检测分析工作[50]。

赤潮藻类中既有含毒藻类又有无毒藻类,钱军等[51]为了探究无毒藻类与有毒藻类对蒙古裸腹溞的毒性作用,采用了具有代表性的裸甲藻(Gymnodiniumaerucyinosum)(赤潮藻类但无毒素)、塔玛亚历山大藻(赤潮藻类且有毒素)、绿色巴夫藻(Pavlovaviridis) (非赤潮藻类且无毒素)开展了赤潮藻类对蒙古裸腹溞的存活率和生殖率的影响研究,结果表明,对蒙古裸腹溞的存活率和生殖率影响由大到小依次是裸甲藻>塔玛亚历山大藻>绿色巴夫藻,值得注意的是裸甲藻虽不产生毒素,但裸甲藻由于适口性差以及易于黏附溞体等缺点[52],造成了比含有毒素的塔玛亚历山大藻对蒙古裸腹溞生存和生殖更大的影响。

米氏凯伦藻和赤潮异弯藻也是我国沿海海域形成有害赤潮的优势种之一,广泛分布于河口及沿岸水域,对许多养殖鱼类均有致死作用,同时也对我国水产养殖业造成了严重的经济损失[53-54]。张勇等[55]研究了米氏凯伦藻对蒙古裸腹溞的毒性,研究发现米氏凯伦藻(Kareniamikimotoi)对蒙古裸腹溞具有较强的毒性作用,可抑制蒙古裸腹溞的摄食并导致死亡,原因是米氏凯伦藻是一种典型的鱼毒性赤潮藻,可产生溶血性毒素,多不饱和脂肪酸、活性氧和细胞毒素等次生代谢物[56]。而另一种赤潮藻类赤潮异弯藻不仅对蒙古裸腹溞的存活有显著影响,并使溞体变小,产幼期变长、生殖率降低、平均存活时间变短、种群增长明显受抑制[57],这可能与赤潮异弯藻产生的未知的毒素有关。

我国学者采用蒙古裸腹溞作为受试生物,对多种赤潮藻类及其产生的毒素进行了相对全面的探究,为揭示有害赤潮藻类的毒性作用机制和监测检测机制进行了一系列的探索。目前,大多数的研究主要集中于单一赤潮藻类对水生生物的研究,在实际海洋生态环境中,赤潮的出现都是伴随着多种赤潮藻类的爆发,单一赤潮藻类的藻毒素会随着蒙古裸腹溞摄入,其化学成分变化,多种赤潮藻的毒素是否会发生相互作用,这样复杂的毒性作用机制又是怎样?因此,应进一步开展赤潮藻类及其所产毒素对蒙古裸腹溞联合毒性效应研究。

2.4 常用药物对蒙古裸腹溞的影响

随着人类生活水平的提高,农业生产过程中产生了大量的有害化学物质通过生态循环等方式进入水环境,同时对水环境造成严重的污染[58]。现今被用于农业生产中的大部分农药都属于有机农药,其中主要包括有机磷农药、有机氯农药和氨基甲酸酯类农药[59]。

敌百虫是一种有机磷酯类化合物,由于其具有高效、低毒及低残留的特点,是渔类产业上较为重要的杀虫剂。虽然敌百虫的毒性低,但由于人类广泛应用甚至到滥用的地步,致使敌百虫的负面效应越来越明显[60]。久效磷是一种有机磷杀虫剂,广泛应用于水稻、玉米、甘蔗、棉花、大豆、花生和蔬菜等农作物中,因其易溶于水,在土壤中吸附量减少,导致其流入地下水中,并对生态环境构成严重污染[61]。

谢钦铭和李向阳[62]研究发现敌百虫对蒙古裸腹溞的毒性高于久效磷。同时按照农药对水溞的安全性评价等级划分标准[63],敌百虫对蒙古裸腹溞的实验室毒性属于高毒等级,久效磷对蒙古裸腹溞的实验室毒性属于低毒等级,相关学者以多刺裸腹溞为试验生物研究了敌百虫和久效磷对枝角类的毒性效应,同样证实了久效磷具有较强的毒性效应[60]。

此外,王广军等[64]研究了孔雀石绿、硫酸铜、甲醛和高锰酸钾4种常见药物对蒙古裸腹溞的毒性效应,研究发现蒙古裸腹溞对这4种药物的敏感性为硫酸铜>孔雀绿>高锰酸钾>甲醛。

目前,国内外学者对常用药物对水溞的安全性评价等级和毒性等级的划分只能比较毒物与生物之间的相对毒性,但难以反映毒物进入水环境后对水生生物的实际危害程度,即实际毒性结果与理论毒性结果有待进一步核准。

2.5 石油类化合物及钻井液对蒙古裸腹溞的影响

随着石油行业的不断发展,越来越多的石油污染物通过海洋运输等方式对海洋中的生物造成了严重的影响,其中石油类化合物已成为危害水域环境的最为严重的污染物之一[65],对其开展研究具有重要意义。

路鸿燕和何志辉[14]针对我国大庆油田的原油及其成品油对蒙古裸腹溞的毒性进行研究,研究发现随着油类质量浓度的升高,蒙古裸腹溞的产前发育期延长,每胎平均产幼量降低,产幼间隔延长,且产出幼体一般不能正常生长。王珊等[13,66]为探究石油烃污染,研究了0#柴油对蒙古裸腹溞的生长、繁殖及发育的影响,研究表明,蒙古裸腹溞的存活率、首次产幼时间和幼数量均随0#柴油浓度的升高而降低,同时还研究了润滑油对蒙古裸腹溞的毒性效应,润滑油对蒙古裸腹溞的毒性较弱。

随着海洋石油的开发,越来越多的钻井液等废弃物被排到海中,对海洋生态系统造成影响。尹翠玲等[67]为探究钻井液生物毒性检验标准《海洋石油勘探开发污染物生物毒性》(GB/T 18420.2—2009)中的4种指示生物的耐受性差异和实际监测时受试生物选择开展了研究,结果显示,泥浆钻井液对蒙古裸腹溞、卤虫(Artemiasp.)和裸项栉虎鱼(Ctenogobiusgymnauchen)的LC50无显著差异,蒙古裸腹溞完全可以胜任泥浆钻井液的毒性监测。

目前,对蒙古裸腹溞而言不同种类的石油烃及钻井液的毒性大小为:钻井液(泥浆)>航空煤油>蒸发汽油>润滑油>直馏柴油>大庆原油,毒性的差异与石油烃的种类有关[13,67]。随着我国近远海养殖、海上工程建设和海洋石油开发,作为石油类化合物及钻井液的监测重要受试生物蒙古裸腹溞未来的应用前景广阔。

3 总结与展望(Conclusions and perspectives)

目前,以蒙古裸腹溞作为受试生物,环境胁迫中除重金属、持久性有机污染物、赤潮藻类、农药以及石油和石油类化合物等方面的研究外,相关学者还在紫外线(UV-B)辐射[9]、微波和电场[15]和城市污水处理[68]等方面进行了研究。这些研究表明,蒙古裸腹溞生态毒理学研究获得较大发展,并取得了一些重要成果,蒙古裸腹溞已经成为海洋环境监测体系中毒物及其代谢产物风险评估的有用工具[4,7]。

无论是河口及海洋监测中的单一还是联合的急慢性毒性试验、跨代毒性效应、食物链传递和多种生态毒理学受试生物比较,蒙古裸腹溞都能出色胜任,这预示着蒙古裸腹溞在未来河口及海洋环境监测中有广阔的应用前景,随着我国海上工程建设、愈发重视的近岸海域环境监测和日本可能排放的核废水污染,这些都将是未来蒙古裸腹溞应用的落脚点和基石。

蒙古裸腹溞可以作为海洋生态毒性和毒理学研究的模式生物,在已有的蒙古裸腹溞生态毒理学研究和应用基础上,未来还需要做如下几方面的工作。

3.1 全力保护我国蒙古裸腹溞种质资源

目前,我国开展生态毒理学研究的蒙古裸腹溞均是山西晋南品系,近期本实验室的研究发现长期驯化型(山西晋南品系)和野生型(乌兹别克斯坦品系)在基因层面有着显著差异(数据未发表),因此以驯化多年的蒙古裸腹溞作为受试生物结果可能会有一定误差,而迄今,山西晋南盐池周围化工厂林立,随之而来的生活污染以及工业污染已经使盐池生境产生剧烈变化,本团队多次深入晋南采集蒙古裸腹溞野生型无功而返,所以进一步保护我国优质的水产饵料和海洋监测生物蒙古裸腹溞已迫在眉睫,加强盐湖区域监管和环境污染控制也势在必行。

3.2 蒙古裸腹溞不同生殖状态的毒性效应及其跨代胚胎毒性研究

目前,试验所用蒙古裸腹溞均为孤雌生殖雌溞(即非混交雌体),并未将雄溞或混交雌溞作为受试生物,以不同生殖状态的蒙古裸腹溞作为受试生物,有利于进一步揭示污染物对溞体生殖的影响。此外,还需从表观观察和分子手段对蒙古裸腹溞生殖毒性机制进行研究。蒙古裸腹溞的胚胎发育过程虽已探明,但目前环境污染物对蒙古裸腹溞的毒性研究中未见胚胎方面研究,污染物对蒙古裸腹溞亲代和子代的跨代胚胎毒性大小尚不明晰,因此,进一步开展这方面研究具有重要意义。

3.3 拓展蒙古裸腹溞分子组学研究

环境污染物对蒙古裸腹溞的生态毒理学研究已日趋深入,但关于环境污染物对蒙古裸腹溞的毒性作用机理还不明确,而通过基因表达的分析能够更深入地掌握毒性效应的分子机制,因此,应充分利用生物化学和分子生物学等技术手段,对蒙古裸腹溞毒理动力学即吸收、消化、体内存储、隔离和排出与生态毒理基因组学、蛋白质组学、代谢组学和表观基因组学[69]进行研究。

3.4 建立河口及海洋环境监测标准

大型溞作为国内外以淡水为介质的生态毒理学模式生物,而褶皱臂尾轮虫已成为国际公认的以海水为介质的重要生态毒理学受试生物[35,70],同时大型溞和褶皱臂尾轮虫均已确立毒性试验标准[70-71],而蒙古裸腹溞的毒性监测标准较少,仅有《海洋石油勘探开发污染物生物毒性》(GB/T 18420.2—2009),该标准污染物主要为海洋石油勘探开发作业中使用或生成并排入海洋中的钻井液、基液、钻屑和生产水,近岸海域尤其其中河口地区污染物随盐度变化更加复杂,因此监测相对困难,所以有必要对近岸海域尤其是河口地区进行多污染物对蒙古裸腹溞的影响研究,在拓展研究广度和深度后进一步构建河口及海洋环境监测标准,支持我国海洋环境监测体系构建。

综上所述,由于蒙古裸腹溞已驯化适应海水环境,易于培养,世代周期短,对有机毒物敏感,可以作为海水生态毒理学研究的模式生物,因此进一步拓展蒙古裸腹溞在毒理学研究中的广度和深度具有重要意义。

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