色季拉山东坡树干附生藓类的生物量变化特征及其影响因子

马和平, 石玉龙, 赵文茵

(1.西藏农牧学院: a.高原生态研究所, b.西藏高原森林生态教育部重点实验室, c.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站, d.西藏自治区高寒植被生态安全重点实验室, 西藏 林芝 860000; 2.四川省雅安市林业局, 四川 雅安 625015)

苔藓植物是植物资源和生物多样性的重要组成部分[1]。苔藓层位于森林植被层与土壤层之间，是森林生态系统的重要组成部分[2]。其中，树附生苔藓植物对苔藓植物多样性有重要影响[3]。苔藓植物的生物量直接体现了森林生态系统结构状况以及林下环境的自然性，其发育程度对森林生态系统健康状况有指示作用，可作为森林环境恢复状况以及森林健康状况评价的重要指标[4]。因此，揭示苔藓生物量与环境因子间的关系不仅有助于更深入地认识林下地表空间异质性水平，对于阐明生态系统结构和功能也具有重要意义。

位于西藏东南部林芝市境内的色季拉山属于念青唐古拉山余脉，是湿润区和半湿润区的过渡区，树附生苔藓是色季拉山森林苔藓植物的重要组成部分。色季拉山海拔梯度明显，尤其是苔藓植物在该山体呈规律分布[5]。近年来，有关西藏苔藓植物的研究主要集中在数量分布特征[6]、新记录[7,8]以及多样性与环境的关系[9]等方面。本文对色季拉山东坡裂毛雪山杜鹃〔Rhododendronaganniphumvar.schizopeplum(Balf.f.et Forrest)T.L.Ming〕、方枝柏(JuniperussaltuariaRehder et E.H.Wilson)和急尖长苞冷杉〔Abiesgeorgeivar.smithii(Viguie et Gaussen)W.C.Cheng et L.K.Fu〕3个树种的树干附生藓类生物量进行比较研究，以期了解树干附生藓类生物量的变化特征，为深入研究该区域树附生苔藓植物多样性格局的形成提供基础数据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

色季拉山位于东经93°12′～95°35′、北纬29°10′～30°15′。受印度洋季风的影响，色季拉山的气候具有冬温夏凉、干湿季分明的特点。年均降水量1 134 mm，年均蒸发量544 mm，雨季为6月至9月，主要集中在8月，占全年降水量的30%。年平均气温6.5 ℃，最冷月平均气温0.0 ℃～2.8 ℃，最热月平均气温11.5 ℃～18.2 ℃，无霜期180 d，平均空气相对湿度60%～80%。

急尖长苞冷杉为色季拉山东坡的建群种，方枝柏和裂毛雪山杜鹃为林线和树线群落优势树种，此外，还伴生有其他灌木和草本。研究范围内主要种类还包括西南花楸(SorbusrehderianaKoehne)、塔黄(RheumnobileHook.f.et Thoms.)、峨眉蔷薇(RosaomelensisRolfe)、鸡骨柴〔Elsholtziafruticose(D.Don)Rehd.〕、荨麻叶凤仙花(ImpatiensurticifoliaWall.)、腋花扭柄花(StreptopussimplexD.Don)、香根芹〔Osmorhizaaristata(Thunb.)Makino et Yabe〕、直立悬钩子(RubusstansFocke)、凉山悬钩子(RubusfockeanusKurz.)、冰川茶藨子(RibesglacialeWall.)、五裂蟹甲草〔Parasenecioquinquelobus(Wall.ex DC.)Y.L.Chen〕、矮生柳叶菜(EpilobiumkingdoniiRaven)、长鞭红景天〔Rhodiolafastigiata(Hook.f.et Thoms.)S.H.Fu〕和宽叶薹草(CarexsiderostictaHance)等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查和样品采集 于2020年8至9月，参照曹同等[10]的研究方法，在色季拉山东坡海拔3 700～4 400 m范围设置7个面积100 m×100 m的样地，样地基本情况见表1。选择样地内树干附生苔藓植物分布较丰富且胸径大于30 cm的裂毛雪山杜鹃、方枝柏和急尖长苞冷杉的树干为调查对象，其中，裂毛雪山杜鹃20株、方枝柏26株、急尖长苞冷杉32株。分别在树干距地面0(基部)、50、100和150 cm处，在树干东部、南部、西部和北部分别设置调查样框，用面积20 cm×20 cm(400 cm2)的铁丝方格网调查树干附生藓类植物的物种组成和盖度，再将样框内的苔藓植物全部采集并带回实验室。

表1 供试样地基本情况

1.2.2 种类鉴定和生物量测量 将野外采集的样品整理和分类，根据《西藏苔藓植物志》[11]、《中国苔藓志》[12-18]、《中国生物物种名录》[19]和《中国广义真藓科植物分类学研究》[20]对标本进行鉴定，凭证标本均保存于西藏农牧学院高原生态研究所植物标本室。然后将样品置于80 ℃烘箱中烘至恒质量，使用电子天平(精度0.01 g)称量。将上述面积400 cm2样框内的平均生物量换算成面积1 m2的平均生物量。

1.3 数据处理和分析

利用EXCEL 2010软件统计和分析数据及绘图，利用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析。

2 结果和分析

2.1 色季拉山东坡树干附生藓类植物的物种组成

通过对色季拉山东坡树干附生藓类植物进行调查、整理和鉴定，结果(表2)显示：调查样地中裂毛雪山杜鹃、方枝柏和急尖长苞冷杉树干附生藓类植物共有19科33属57种(含变种，下同)。其中，优势科为曲尾藓科(Dicranaceae)、紫萼藓科(Grimmiaceae)和提灯藓科(Mniaceae)，主要树干附生藓类包括错那曲尾藓(DicranumconanenumGao)、青毛藓〔Dicranodontiumdenudatum(Brid.)Britt.〕、泛生丝瓜藓〔Pohliacruda(Hedw.)Lindb.〕、真藓(BryumargenteumHedw.)、丛生真藓(BryumcaespiticiumHedw.)、白毛砂藓(RacomitriumalbipiliferumGao et Cao)、多枝砂藓(RacomitriumlaetumBesch.et Card.)、喜马拉雅砂藓〔Racomitriumhimalayanum(Mitt.)Jaeg.〕、塔藓〔Hylocomiumsplendens(Hedw.)B.S.G.〕、提灯藓(MniumhornumHedw.)、匐灯藓〔Plagiomniumcuspidatum(Hedw.)T.Kop.〕和毛梳藓〔Ptiliumcrista-castrensis(Hedw.)De Not.〕等。

表2 色季拉山东坡树干附生藓类植物种类组成

调查结果还显示：树干附生藓类在树干基部(距地面0 cm处)的分布面积为1 250 cm2，共42种；在树干距地面50 cm处的分布面积为840 cm2，共31种；在树干距地面100 cm处的分布面积为220 cm2，共13种；而在树干距地面150 cm处的分布面积和种类均高于树干距地面100 cm处，分布面积为550 cm2，共25种。其中，在树干基部，真藓科(Bryaceae)、青藓科(Brachytheciaceae)、羽藓科(Thuidiaceae)、金发藓科(Polytrichaceae)、提灯藓科、塔藓科(Hylocomiaceae)和灰藓科(Hypnaceae)共分布有28种，曲尾藓科、青藓科、紫萼藓科、木灵藓科(Orthotrichaceae)和平藓科(Neckeraceae)种类在树干基部以上呈随机分布，这些种类构成了色季拉山东坡树干附生藓类植物的主要成分。急尖长苞冷杉树干附生藓类种类最多，有15科27属42种；方枝柏树干附生藓类有10科21属31种；裂毛雪山杜鹃树干附生藓类有7科14属22种。此外，树干越粗，其上分布的藓类种类越多。

2.2 色季拉山东坡不同海拔树干附生藓类生物量的变化特征

在海拔3 700～4 400 m的范围内，色季拉山东坡不同海拔树干附生藓类生物量的变化特征见图1。由图1可以看出：树干附生藓类生物量随着海拔的升高波动减小。海拔3 700 m处树干附生藓类生物量最大(125.00 g·m-2)，显著高于其他海拔；海拔4 400 m处其生物量最小(29.00 g·m-2)，显著低于其他海拔。

不同小写字母表示不同海拔间差异显著(P<0.05)Different lowercases indicate the significant(P<0.05)difference among different altitudes.

2.3 色季拉山东坡不同树干高度附生藓类生物量的变化特征

色季拉山东坡不同树干高度附生藓类生物量的变化特征见图2。由图2可以看出：不同树干高度附生藓类生物量存在一定差异，其中，树干基部(距地面0 cm处)附生藓类的生物量最大(78.10 g·m-2)，显著(P<0.05)高于其他树干高度；其次为树干距地面50 cm处，树干附生藓类生物量为49.60 g·m-2，显著高于树干距地面100和150 cm处；树干距地面100和150 cm处的树干附生藓类生物量较小，分别为26.90和37.50 g·m-2，且二者间差异不显著(P>0.05)。

不同小写字母表示不同树干高度间差异显著(P<0.05)Different lowercases indicate the significant(P<0.05)difference among different heights of trunks.

2.4 色季拉山东坡不同树种及不同树干方位附生藓类生物量的比较

色季拉山东坡不同树种及不同树干方位附生藓类的生物量见图3。在树干基部(距地面0 cm处)(图3-A)，从同一树种的不同树干方位看，裂毛雪山杜鹃和急尖长苞冷杉树干东部和西部间附生藓类生物量均差异不显著(P>0.05)，而树干南部和北部间附生藓类生物量差异显著(P<0.05)；方枝柏树干西部附生藓类生物量显著高于其他3个方位，树干东部附生藓类生物量次之，显著高于树干南部和北部，而后二者间差异不显著。从同一树干方位比较不同树种，在树干南部和西部，裂毛雪山杜鹃、方枝柏和急尖长苞冷杉三者间的树干附生藓类生物量差异显著；在树干东部和北部，急尖长苞冷杉树干附生藓类生物量显著高于裂毛雪山杜鹃和方枝柏，而后二者间差异不显著。

在树干距地面50 cm处(图3-B)，从同一树种的不同树干方位看，裂毛雪山杜鹃、方枝柏和急尖长苞冷杉树干西部附生藓类生物量均显著高于其他3个方位，3个树种树干东部附生藓类生物量均与树干北部差异不显著，但均显著高于树干南部。从同一树干方位比较不同树种，在树干南部和西部，裂毛雪山杜鹃、方枝柏和急尖长苞冷杉三者间的树干附生藓类生物量差异显著；在树干东部和北部，急尖长苞冷杉树干附生藓类生物量显著高于裂毛雪山杜鹃和方枝柏，而后二者间差异不显著，该结果与树干基部的比较结果完全一致。

树干方位 Orientation of trunk

在树干距地面100 cm处(图3-C)，从同一树种的不同树干方位看，方枝柏和急尖长苞冷杉树干东部和西部间附生藓类生物量差异不显著，但显著高于树干南部和北部，而后二者间差异显著；裂毛雪山杜鹃树干西部附生藓类生物量显著高于其他3个树干方位，树干东部附生藓类生物量显著高于树干南部和北部，而后二者间差异不显著。从同一树干方位比较不同树种，在树干东部、南部和西部，裂毛雪山杜鹃、方枝柏和急尖长苞冷杉三者间的树干附生藓类生物量均差异显著；在树干北部，方枝柏和急尖长苞冷杉间的树干附生藓类生物量差异不显著，但显著高于裂毛雪山杜鹃。

在树干距地面150 cm处(图3-D)，同一树种同一树干方位附生藓类生物量与树干距地面100 cm处存在差异，但2个树干高度在同一树种不同树干方位间以及同一树干方位不同树种间树干附生藓类生物量的差异显著性分析结果完全一致。

总体来看，在树干的不同高度和不同方位，3个树种中急尖长苞冷杉树干附生藓类生物量最大，均值为46.80 g·m-2；其次为方枝柏，均值为28.73 g·m-2；裂毛雪山杜鹃树干附生藓类生物量最小，均值仅为19.44 g·m-2。从树干方位看，不同树干高度3个树种树干附生藓类生物量均为树干西部最大，树干东部次之，树干北部再次之，树干南部最小。随着树干高度的升高，3个树种以及4个树干方位附生藓类生物量总体上逐渐减少。

3 讨论和结论

3.1 树干附生藓类物种组成特点及其生物量变化特征

树干附生苔藓植物物种组成和多样性对山地森林生态系统组成和植被评价具有十分重要的意义。色季拉山东坡7个样地的调查结果显示：裂毛雪山杜鹃、方枝柏和急尖长苞冷杉树干附生藓类植物共有19科33属57种，优势科为曲尾藓科、紫萼藓科和提灯藓科，树干附生藓类以错那曲尾藓、青毛藓、泛生丝瓜藓、真藓、丛生真藓、白毛砂藓、多枝砂藓、喜马拉雅砂藓、塔藓、提灯藓、匐灯藓和毛梳藓为主。

此外，急尖长苞冷杉树干上分布的藓类最多，共15科27属42种；其次为方枝柏，共10科21属31种；裂毛雪山杜鹃树干上分布的藓类最少，共7科14属22种。这是因为在所调查的3个树种中，急尖长苞冷杉的树皮最粗糙，有利于苔藓植物附生；方枝柏的树皮较粗糙，裂毛雪山杜鹃的树皮光滑，相对不利于苔藓植物附生。在树干基部，真藓科、青藓科、羽藓科、金发藓科、提灯藓科、塔藓科和灰藓科分布较多，曲尾藓科、青藓科、紫萼藓科、木灵藓科和平藓科在树干基部以上呈随机分布。此外还发现，树干越粗，其上分布的藓类种类也越多。

在海拔3 700～4 400 m的范围内，色季拉山东坡树干附生藓类生物量随着海拔的升高波动减小。究其原因，位于海拔3 700 m处的样地是所调查的7个样地中海拔最低的样地，该海拔样地空气较干燥，但气温高，树干附生藓类体型大，如毛梳藓、塔藓和片藓〔Circulifoliummicrodendron(Mont.)S.Olsson, Enroth et D.Quandt〕等，这些藓类是该样地树干附生藓类的主要组成部分，相应地该样地树干附生藓类生物量也大。位于海拔4 400 m处的样地海拔高，地温和气温偏低，昼夜温差大，降雪早、风大，并且该海拔的样地有大量积雪覆盖，土壤长期处于冻结状态，由于受到这些因子的综合影响，环境不利于藓类植物的生长，藓类数量较少，体型也相对矮小，从而导致该样地树干附生藓类生物量最小。

3.2 树干不同部位附生藓类植物生物量变化特征

本研究中，4个树干高度附生藓类生物量有一定差异，树干基部(距地面0 cm处)最大，然后依次为树干距地面50、150、100 cm处。这是因为树干基部树皮容易吸收到来自地面的水分，吸附在树皮上的水分越充足，藓类生物量越大。越是远离树干基部，树皮上吸附的水分越少，致使藓类生物量相应越小。树皮上吸附的水分，除了一部分来自地面，另一部分则来自降水形成的穿透雨或树干径流，沿着树冠到树干基部，树干径流逐渐减小，对部分植株而言，距地面150 cm处树皮的含水量高于距地面100 cm处，从而导致距地面150 cm 处附生藓类植物生物量大于距地面100 cm处。

另外，就裂毛雪山杜鹃、方枝柏和急尖长苞冷杉树干附生藓类生物量的平均值而言，3个树种树干西部附生藓类生物量的均值最大，然后依次为树干东部、北部、南部。究其原因，由于调查样地位于色季拉山东坡，树体大多朝东倾斜，因此，树体西部接受的降水最多，而且树体的倾斜度越大，树体接受的降水越多，这造成树干西部树皮的湿度最大。雨水受到重力作用，多余的水分从树干西部顺势流经树干南部和北部，最后汇聚到树干东部，所以树体东部的树皮较湿润，附生的藓类也较多，其生物量也较大。

总之，色季拉山东坡树干附生藓类生物量受样地海拔及藓类在树干上的高度和方位综合影响。由于影响树干附生藓类生长的影响因子较多，如光照、树干倾斜度、森林类型和林冠郁闭度等，后续研究可针对这些因子进一步开展。