新疆伊犁和塔城天山樱桃种群数量特征比较

冯琳骄, 陆 彪, 卢倩倩, 侯毅兴, 周 龙,①

(1.新疆农业大学园艺学院, 新疆 乌鲁木齐 830052; 2.新疆特克斯县林业和草原局, 新疆 伊犁 835500)

天山樱桃(CerasustianschanicaPojark.)为落叶灌木，在中国仅分布在新疆伊犁和塔城的野果林中[1]，是中国濒临灭绝的树种之一[2]，具有抗旱、耐寒、早花和早果等特点，可为李属(PrunusLinn.)及樱属(CerasusMill.)的果树提供矮化砧木的材料，有较高的经济价值。近年来，由于天山樱桃所在区域的生境恶化以及放牧等人类活动频繁，天山樱桃种群数量逐渐缩小，与新疆野苹果〔Malussieversii(Ledeb.)M.Roem.〕、野核桃(JuglansregiaLinn.)、野扁桃(AmygdalusledebourianaSchltdl.)和准噶尔山楂(CrataegussongoricaK.Koch)等物种已列入中国优先保护物种，是中国具有生物多样性国际意义的优先保护物种和中国濒危重点保护植物[3]。目前，对天山樱桃的研究主要集中于种质资源遗传多样性和繁殖生物学特性，例如：李春侨等[4]研究了不同居群天山樱桃遗传多样性水平及遗传结构，王超等[5]研究了天山樱桃花芽分化规律，彭妮等[6]研究了天山樱桃种子萌发特性，周龙等[7]对天山樱桃的无性繁育技术进行了试验，为其繁育提供了技术支撑。而有关天山樱桃种群生态学方面的研究还未见报道，制约了对天山樱桃这一物种的利用和保护。因此，需对不同生境天山樱桃种群进行种群数量动态方面的研究，探究导致天山樱桃种群濒危的原因。

种群动态研究种群数量在时间和空间上的变化规律，可以反映种群生存现状及发展动态，揭示种群对环境资源的利用和适应以及种群的生长特性和生存潜力[8]。生命表、存活曲线和生存分析是种群统计和种群数量动态变化研究的重要工具，可揭示种群存活状况及植物与环境间的适合度。采用种群结构分析与生命表方法揭示天山樱桃种群数量动态及变化规律，对其物种多样性保护和管理具有重要意义[9]。

本文以新疆伊犁和塔城野果林中的天山樱桃种群为研究对象，统计天山樱桃个体数量，将静态生命表中的部分参数指标与存活曲线相结合，并进行生存分析，以期探索天山樱桃种群的生态濒危机制，为天山樱桃种群及群落的保护和管理提供理论依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

新疆伊犁野果林位于天山西部的伊犁谷地，是伊犁河谷中气候最温和且富有“海洋性”气候的地段[10]。该区域春季湿润，年平均气温7.7 ℃，年降水量在600 mm以上，处于典型的逆温带[11]，冬季气温越低，逆温现象越明显[12]，土壤类型主要为山地黑钙土。该区域主要植物种类有新疆野苹果、野杏〔Armeniacavulgarisvar.ansu(Maxim.)Yü et Lu〕、野樱桃李(PrunusdivaricataLdb.)、野山楂(CrataeguscuneataSieb.et Zucc.)、野蔷薇(RosamultifloraThunb.)、黑果小檗(BerberisatrocarpaSchneid.)和金丝桃叶绣线菊(SpiraeahypericifoliaLinn.)等。

新疆塔城野果林位于新疆巴尔鲁克山国家级自然保护区，巴尔鲁克山是一座东西向的独立山脉，全长250 km，最宽处约80 km，平均海拔2 000 m，最高峰为孔塔坎普峰，高达3 252 m。山区年平均气温5.3 ℃，年降水量478.9 mm，年平均空气相对湿度61%，土壤类型主要为山地灰褐色森林土[13]。该区域主要植物种类有新疆野苹果、野杏、野山楂、野扁桃、金丝桃叶绣线菊和锦鸡儿〔Caraganasinica(Buc’hoz)Rehd.〕等，其中野扁桃是塔城野果林特有物种。

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查 2020年6月，由于天山樱桃呈不连续的片状或斑块状分布，在伊犁和塔城野果林选取天山樱桃分布集中且植株生长势较好的地段，根据其实际分布情况共设置13个样方。采用每木检尺法调查和记录样方内天山樱桃植株的个体数、株高和冠幅，同时记录各样方的地理坐标、海拔、坡度、坡向和盖度等生境特征。各样方基本信息见表1。

表1 新疆伊犁和塔城天山樱桃13个样方的基本信息1)

1.2.2 种群年龄结构划分 参考郝红敏等[14]的方法，采用“空间代替时间”的方法，以体积大小代替龄级。以天山樱桃的体积(V)为标准，划分为7个龄级：0.0 m32.5 m3为Ⅶ龄级。

1.2.3 种群年龄结构的数量动态分析 采用陈晓德[15]推导的种群年龄结构数量动态指数(Vn)的计算方法，对2个地区天山樱桃的种群数量动态进行定量描述，Vn为正值、负值和零时分别表示种群相邻龄级个体数量呈增长、衰退和稳定的动态关系。

1.2.4 种群静态生命表编制与存活曲线分析 参考谢宗强等[16]的方法编制天山樱桃种群静态生命表。采用匀滑技术对天山樱桃种群x龄级的个体数(ax)进行处理，得到匀滑后x龄级的个体数(ax′)[17]。

以天山樱桃种群的龄级为横轴、标准化存活个体数的自然对数值ln(lx)为纵轴，绘制2个地区天山樱桃种群的存活曲线。参照罗西等[18]的方法，分别采用指数函数模型Nx=N0e-bx和幂函数模型Nx=N0x-b对天山樱桃种群存活曲线进行检验，其中，Nx为x龄级内存活个体数，N0为种群形成初期的个体数，b为死亡率，x为龄级。

1.2.5 生存分析方法 以天山樱桃种群静态生命表为基础，参考刘鑫等[19]的方法，引入生存分析的4个函数，绘制生存率曲线、累计死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率曲线，进一步分析天山樱桃的种群动态。

1.3 数据分析

利用EXCEL 2010软件进行数据统计和制图，利用SPSS 20.0软件进行模型拟合和统计检验。

2 结果和分析

2.1 新疆伊犁和塔城天山樱桃种群年龄结构

新疆伊犁和塔城天山樱桃种群年龄结构见图1。由图1可以看出：伊犁和塔城天山樱桃种群年龄结构存在较大差异。伊犁天山樱桃种群年龄结构呈不规则“金字塔”型，植株个体主要集中在Ⅰ〔0.0 m3<体积(V)≤0.1 m3〕和Ⅱ(0.1 m3

: 伊犁Ili; : 塔城Tacheng.

2.2 新疆伊犁和塔城天山樱桃种群数量动态

新疆伊犁和塔城天山樱桃种群年龄结构的数量动态指数见表2。由表2可以看出：伊犁天山樱桃种群的数量动态指数波动幅度较大，种群稳定性较弱，其中，Ⅲ〔0.5 m3<体积(V)≤1.0 m3〕到Ⅳ(1.0 m3

表2 新疆伊犁和塔城天山樱桃种群年龄结构的数量动态指数1)

2.3 新疆伊犁和塔城天山樱桃种群静态生命表

新疆伊犁和塔城天山樱桃种群静态生命表见表3。由表3可以看出：随着龄级的增加，伊犁和塔城天山樱桃种群的标准化存活个体数(lx)逐渐下降，在各龄级均出现个体死亡的情况。随着龄级的增加，伊犁和塔城天山樱桃种群的生命期望(ex)总体上逐渐下降，且均在Ⅰ〔0.0 m3<体积(V)≤0.1 m3〕龄级最大，分别为3.758 2和2.380 0，说明伊犁和塔城天山樱桃种群在幼苗期生长活动最旺盛，生存质量也最高。塔城天山樱桃种群的ex峰值低于伊犁天山樱桃种群，说明塔城天山樱桃种群中个体竞争较强，种群处在淘汰期。伊犁和塔城天山樱桃种群的个体死亡率(qx)均在Ⅳ(1.0 m3

表3 新疆伊犁和塔城天山樱桃种群静态生命表1)

2.4 新疆伊犁和塔城天山樱桃种群存活曲线

新疆伊犁和塔城天山樱桃种群存活曲线见图2，存活曲线检验模型见表4。

由图2可以看出：伊犁和塔城天山樱桃种群的存活量随着龄级的增加呈下降趋势，伊犁天山樱桃种群的存活曲线变化趋势较平缓，塔城天山樱桃种群的存活曲线斜率较大，说明伊犁天山樱桃种群的存活能力高于塔城天山樱桃种群。塔城天山樱桃种群的早期死亡率较高，更早进入衰退期。

: 伊犁Ili; : 塔城Tacheng.

由表4可以看出：伊犁和塔城天山樱桃种群指数函数模型和幂函数模型拟合结果均达到显著水平，且2个地区天山樱桃种群指数函数模型的R2值均高于幂函数模型，且P值更小，说明天山樱桃种群在各生活史阶段的死亡率较稳定。伊犁和塔城天山樱桃种群的存活曲线更趋向Deevey-Ⅱ型。

表4 新疆伊犁和塔城天山樱桃种群存活曲线检验模型

2.5 新疆伊犁和塔城天山樱桃种群生存分析

新疆伊犁和塔城天山樱桃种群生存函数曲线见图3。由图3可以看出：随着龄级的增加，伊犁和塔城天山樱桃种群均呈生存率下降、累计死亡率上升的趋势，伊犁天山樱桃种群在Ⅳ〔1.0 m3<体积(V)≤1.5 m3〕龄级达到平衡，塔城天山樱桃种群在Ⅱ(0.1 m3

: 生存率Survival rate; : 累计死亡率Cumulative mortality rate; : 死亡密度Mortality density; : 危险率Hazard rate.

3 讨 论

3.1 天山樱桃种群结构特征

随时间的变化，植物种群不同生活史阶段的植物个体及生存率不断变化，通过对比各种群年龄结构，可以反映种群的数量动态变化[20]。申仕康等[21]在研究濒危植物猪血木(EuryodendronexcelsumH.T.Chang)自然种群结构及动态时发现，猪血木种群中的幼龄个体丰富，但中龄和老龄个体数量稀少，为稳定型种群。本研究中，新疆伊犁和塔城天山樱桃种群的年龄结构也以幼龄个体为主，中龄和老龄个体数量相对较少。野外调查发现，天山樱桃种子自然萌发率低，种群数量主要依靠根蘖繁殖来维持，而根蘖苗对环境变化的适应能力较弱，且2个地区天山樱桃种群所在地在旅游风景区内，也是当地主要的放牧场所，因此，天山樱桃很容易遭到人为破坏及食草动物的采食和破坏，很难补充中老龄个体，最终导致种群数量减少。

3.2 天山樱桃种群数量特征

本研究中，新疆伊犁和塔城天山樱桃种群的存活曲线更趋向于Deevey-Ⅱ型，通过比较，塔城天山樱桃种群的存活曲线斜率较伊犁天山樱桃种群更大，将更早进入衰退期。种群数量动态结果显示：塔城天山樱桃种群较伊犁天山樱桃种群对外界随机干扰的敏感性更高。生存分析结果也表明：塔城天山樱桃种群的个体衰退略早于伊犁天山樱桃种群。伊犁天山樱桃种群位于气候温和湿润的伊犁河谷内，河谷内水土保持情况较好，新疆野苹果、野樱桃李和野杏等果树形成物种多样的天然混交林，林下灌木、草本植物种类也较多，物种多样性较丰富，群落结构较完整[12,22]；塔城天山樱桃种群位于气候干燥的巴尔鲁克山国家级自然保护区内，该区土层较薄，石砾较多，旱生植物占比较高，生长条件与伊犁相比较差[23]。因此塔城天山樱桃种群抵抗自然风险的能力低于伊犁天山樱桃种群，更早进入衰退期。

综上所述，新疆伊犁和塔城天山樱桃种群均以幼龄个体为主，属于增长型种群，但增长缓慢，对外界干扰具有较高的敏感性，塔城天山樱桃种群较伊犁天山樱桃种群对外界随机干扰的敏感性更高。因此，今后对天山樱桃的保护工作中，采集种子和人工辅助种子萌发处理后，撒播于适宜的生境或在苗圃内播种育苗，待幼苗成熟后移栽至其原生境中。同时，对天山樱桃所在的整个生态系统加以维护，根据天山樱桃所在地的生境特征，控制放牧强度，积极开展野生资源保护宣传工作，加强游客和牧民的保护意识。