氯对西瓜幼苗生长的影响及毒害阈值

马 瑞，王西娜，谭军利，柳 雪，王湘银

（1.宁夏大学农学院 银川 750021； 2.宁夏大学土木与水利工程学院 银川 750021）

氯（Cl）作为植株必需的微量元素，在植物生长过程中必不可少。作物主要从土壤、雨水、灌溉水、大气等中获得氯离子（Cl），而土壤中Cl 元素主要来自于肥料、雨水、海水、工业（尤其是核工业）垃圾及含氯地下水等。灌溉的盐水中的Cl浓度介于2～30 mmol·L之间，在土壤中很容易变化，其含量与降水量、地势及是否盐渍化有密切关系。在我国，含氯化物地下水主要分布在北部及西北部的干旱地区，从半干旱、半湿润到湿润地区，地下水矿化度呈降低的趋势。压砂西瓜是宁夏中部干旱带的主要农业产业之一，由于干旱缺水，近年来农民普遍利用地下微咸水进行补灌，有效缓解了西瓜栽培缺水的现状。然而，长期的微咸水灌溉导致土壤中Cl含量不断增加。因此，明确氯元素对西瓜幼苗生长的影响及其毒害阈值对西瓜的安全生长至关重要。

植物在生长过程中对氯的需求量很少，其体内含氯量在0.1%即可满足生长需求。胡小婉等发现，适量施氯可促进植株的光合作用及生长。郑青松等研究发现，适量浓度的外源氯可以促进植株生物量的积累，并显著降低叶片中硝酸盐的含量，提高了氮元素的利用效率。可见，适量的氯元素对不同植株的生长有一定程度的促进作用，而过量的氯元素则会抑制植株生长发育。研究表明，氯含量过多导致植株体内代谢受阻，激素发生分解，细胞停止生长。对氯元素越敏感的作物，其耐氯力往往越低。植物的耐氯性由根系吸收Cl的区域化分配和抑制氯离子运输能力的高低决定，耐氯作物能够抑制氯离子从根部向地上部运输及分配，而敏感作物则将氯离子迅速转移到叶片中。当植株中的氯含量超过其耐氯临界值时，会出现毒害症状，主要表现为生长减缓、植株矮小、叶尖和叶缘呈灼烧状，发生早熟性叶片发黄和叶片脱落现象，作物生长明显受阻等。

西瓜作为忌氯作物，对氯较为敏感，掌握氯离子对西瓜植株生长的影响及其毒害阈值具有重要意义。笔者通过2 次无土栽培试验，研究不同Cl浓度对西瓜幼苗生长发育的影响，分析西瓜生长对不同Cl浓度的敏感程度，初步确定西瓜生长受抑制时的外源氯浓度范围，为宁夏压砂地西瓜安全利用地下微咸水及含氯肥料提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 设计

试验于宁夏大学温室进行，采用霍格兰营养液进行无土栽培试验，供试材料砧木为金城雪峰白籽南瓜，接穗西瓜品种为金城5 号，由中卫市金城种业有限责任公司提供，基质为蛭石。根据通用的霍格兰营养液配方，设置6 个Cl浓度水平（以CaCl为氯源）：不施Cl（CK）；施20 mmol·LCl（T1）；施40 mmol·LCl（T2）；施60 mmol·LCl（T3）；施80 mmol·LCl（T4）；施100 mmol·LCl（T5），施入的营养液总量为3510 mL。用白瓷盆（直径11 cm、高度18.5 cm）进行移栽，每盆2 株，每处理10 次重复，每次选取2 盆进行测定。

施Cl前根据每盆的基质质量和所要达到的含水量计算每盆用量，待植株缓苗后施加。根据霍格兰营养液配方，配置不同浓度处理的Cl溶液。第1批试验于2019 年5 月15 日开始至6 月20 日结束，在西瓜植株缓苗后，开始按不同Cl浓度的营养液直接全部加入；第2 批试验于8 月7 日开始至9月11 日结束，根据第1 批试验的结果，将第2 批调整为在缓苗后的第一天开始，先从最低Cl水平依次逐天增加Cl浓度加入营养液。根据温度、光照等条件调整施入营养液的量。每隔7 d 采样测量西瓜的茎粗、主蔓长、叶片数以及叶绿素、生物量相对含量等。

1.2 测定方法

在Cl处理后7、14、21、28 d 分别对每个处理选取3 株进行生长指标的测定，并对每个处理采取4株进行生物量、Cl含量的测定，具体测定方法如下：

1.2.1 西瓜植株生长指标的测定 用钢卷尺测量主蔓长（西瓜植株叶柄基部到主叶柄交汇顶端的长度）；用游标卡尺测量主蔓茎粗（西瓜主茎基部）；叶片数为主茎基部到各个分枝的总叶片数；用叶绿素测定仪测定西瓜基部第1 片展开叶的叶绿素相对含量。

1.2.2 西瓜植株生物量的测定 每个处理取4 株，用电子天平称量鲜质量，于105 ℃杀青30 min，于80 ℃烘至恒质量，称量干质量，用差减法计算植株干物质含量和水分含量。烘干的植物样品研磨成粉末备用。

1.2.3 西瓜植株氯离子含量的测定 取整株西瓜植株的生物量称质量后，再分别取其根、茎、叶称质量，将各器官烘干样进行粉碎，采用硝酸银滴定法测定西瓜植株中的Cl含量。

1.2.4 计算公式 相对生物量/%=各浓度Cl处理的生物量/对照的生物量×100。

1.3 数据处理与分析

使用Excel 2010 软件进行数据整理，用SPSS 25 软件进行统计和差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 氯胁迫对西瓜主蔓长的影响

随着Cl浓度的增加，西瓜植株主蔓长总体呈下降趋势。由图1-A 可知，Cl处理7 d，T3 处理的西瓜主蔓长显著低于CK，较CK 降低了20.05%。Cl处理14 d 时，T1、T3 处理显著低于CK，分别较CK 降低了26.67%、15.53%。Cl处理21 d 和28 d时，随着Cl浓度的增加西瓜主蔓长呈降低的趋势，T5 处理分别比CK 降低了53.33%和70.00%。由图1-B 可知，西瓜植株Cl处理14 d 时，各处理甜瓜主蔓长均显著降低，T4、T5 处理分别较CK 降低了40.50%、54.13%。Cl处理21 d 时，T1～T5 处理的西瓜植株主蔓长均显著低于CK，但T1～T5处理间差异不显著。Cl处理28 d，随着Cl浓度的增加，T4、T5 处理分别较CK 显著降低24.47%、20.00%。结果表明，高浓度的Cl会抑制西瓜主蔓的伸长。

图1 不同浓度氯胁迫处理对西瓜主蔓长的影响

2.2 氯胁迫对西瓜茎粗的影响

由图2-A 可看出，西瓜植株Cl处理7 d，各处理茎粗均显著低于对照，分别较CK 降低了13.70%、11.67%、15.37%、12.78%、16.11%。Cl处理21 d 时，T3、T4、T5 处理均显著低于CK，较CK 分别降低了21.35%、13.71%、20.83%。Cl处理28 d，T3、T4、T5 处理显著低于CK，分别较CK 降低了16.96%、25.27%、21.55%。由图2-B 可看出，西瓜植株在氯处理7 d 时，T1 处理的茎粗显著高于CK，较CK 增加了9.97%。Cl处理28 d，随着Cl浓度增加，T3、T5 处理显著低于CK，且分别降低了18.27%、18.03%。结果表明，低浓度的外源氯对西瓜植株茎粗无明显的抑制作用，但高浓度的Cl会抑制西瓜茎的增粗。

图2 不同浓度氯胁迫处理对西瓜茎粗的影响

2.3 氯胁迫对西瓜叶片数的影响

由图3-A 可知，氯处理7～14 d，各处理西瓜的叶片数无显著差异。氯处理21 d 时，西瓜叶片数随Cl浓度的增加呈下降的趋势，T2、T3、T4、T5 处理均显著低于CK，分别降低了42.45%、57.55%、42.45%、72.73%。Cl处理28 d 时，各处理叶片数显著低于对照，T3、T4、T5 处理分别较CK 降低了73.91%、56.49%、73.91%。由图3-B 可以看出，氯处理14 d 时，T4、T5 处理显著低于CK，分别降低了39.46%、34.25%。Cl处理21 d，T2 处理显著低于CK，较CK 降低了34.96%。由此可知，第1 批试验西瓜植株在外源Cl处理21～28 d，随着外源Cl浓度的增加，生长受到明显抑制，且随着施加时间的延长抑制作用愈加显著，T5 处理甚至出现枯萎死亡的现象；第2 批试验西瓜植株在外源Cl处理14～21 d时对Cl较敏感，随着外源Cl浓度的增加生长受到抑制。

图3 不同浓度氯胁迫处理对西瓜叶片数的影响

2.4 氯胁迫对西瓜叶绿素相对含量的影响

由图4-A 可知，在Cl处理7 d 时，T3、T4、T5 处理的西瓜叶片叶绿素相对含量与CK 相比有显著差异，较CK 分别降低了14.48%、12.25%、14.00%。Cl处理28 d，T3、T5 处理的叶绿素相对含量分别较CK 降低了12.81%、42.18%。由图4-B 可知，Cl处理7 d，T2、T3 处理与CK 相比差异显著，较CK 分别升高了6.58%、6.35%。Cl处理28 d，T5 处理与CK 相比差异显著，较CK 降低20.00%。结果表明，随着Cl的增加，西瓜植株叶绿素相对含量呈先升高后降低的趋势，高浓度Cl（100 mmol·L）显著抑制叶片叶绿素的合成。

图4 不同浓度氯胁迫处理对西瓜叶绿素相对含量的影响

2.5 氯胁迫对西瓜相对生物量的影响

随着Cl浓度和培养时间的增加，西瓜的相对生物量呈降低趋势（图5）。由图5-A 可知，各处理西瓜相对生物量随着生长天数的增加呈下降趋势。Cl处理7～14 d 时，T2、T3 处理的相对生物量升高，Cl处理14 d 时，其相对生物量分别达到106.91%、85.19%，此时T4、T5 处理的相对生物量最低，分别为44.79%、40.44%。在Cl处理14～21 d 时，各处理的相对生物量均呈下降趋势。Cl处理21 d 时，各处理相对生物量表现为T2＞T1＞T3＞T4＞T5，相对生物量分别为74.29%、66.84%、43.17%、14.52%、8.27%。Cl处理21～28 d 时，T5 处理的西瓜植株受Cl毒害死亡，此时各处理相对生物量表现为T1＞T2＞T3＞T4。由图5-B 可知，随着生长天数的增加，T1 处理的相对生物量有所增加，T2 至T5 处理的西瓜相对生物量总体呈降低趋势。Cl处理7～14 d时，T1、T4、T5 处理的西瓜相对生物量有上升的趋势。Cl处理14～21 d 时，各处理均有不同程度的降低，至21 d 时，其相对生物量表现为T1＞T2＞T3＞T5＞T4。Cl处理21～28 d 时，T1、T3 处理相对稳定，T2、T4、T5 处理相对生物量仍在降低，至28 d时，其相对生物量分别为57.96% 、52.37% 、48.45%。可见，随着Cl浓度的增加，西瓜植株的相对生物量受毒害程度增大，施100 mmol·LCl较其他处理更早出现毒害症状，导致西瓜枯萎和死亡。

图5 不同浓度氯胁迫处理对西瓜相对生物量的影响

2.6 氯胁迫对西瓜植株体内氯离子含量分布的影响

由图6 和表1 可知随着Cl浓度的增加，西瓜植株体内Cl含量不断增加，且主要分布在地上部。其中，茎部Cl分布最多，其次是叶和根。第1 批西瓜植株在Cl浓度为100 mmol·L时死亡，且Cl含量呈茎＞叶＞根。80 mmol·LCl处理下的茎部Cl含量（，后同）较不施Cl增加了55.35 mg·g，叶部Cl含量较不施Cl处理增加了43.24 mg·g，根部Cl含量较不施Cl处理增加了18.71 mg·g。茎、叶部Cl含量与不同浓度Cl处理呈极显著相关，与根部呈显著相关。第2 批西瓜植株仍然是西瓜茎部Cl含量最高，其次是叶部，根部Cl含量最低。100 mmol·LCl处理的西瓜茎、叶、根部Cl含量较不施Cl处理分别增加了53.56 mg·g、34.41 mg·g、17.17 mg·g。西瓜Cl含量与不同浓度Cl处理呈极显著相关。可见，西瓜体内Cl含量受Cl浓度影响较大，第2 批西瓜幼苗较第1 批幼苗耐氯性更强，整体Cl含量低于第1 批。两批西瓜植株中Cl含量表现为茎＞叶＞根，当Cl浓度在63.72～85.34 mmol·L时，植株体内的Cl含量最大，超过这一范围西瓜体内Cl含量呈降低趋势。

图6 不同浓度氯胁迫处理西瓜氯离子含量的分布状况

表1 西瓜植株体内氯离子含量的回归分析

2.7 西瓜氯离子含量与生长指标的相关性分析

西瓜整株Cl含量与各生长指标呈负相关关系（表2～表3）。第1 批试验中，西瓜植株的Cl含量与相对生物量呈极显著负相关，与叶片数呈显著负相关，与主蔓长、茎粗、叶绿素相对含量均呈负相关（-0.97～-0.59）。第2 批试验时，西瓜植株Cl含量与茎粗、叶绿素相对含量、叶片数、相对生物量呈负相关，其中，Cl含量与西瓜茎粗、叶片数呈显著负相关，与叶绿素相对含量呈极显著负相关。西瓜Cl累积含量与茎粗、叶绿素相对含量、叶片数、相对生物量也呈负相关（-0.86～-0.19）。结果表明，过多Cl会抑制西瓜幼苗的生长发育。

表2 西瓜氯离子含量与生长指标的相关性分析（第1 批）

表3 西瓜氯离子含量与生长指标的相关性分析（第2 批）

3 讨 论

不同品种及生长环境的植株对氯的响应不同。郑青松等研究表明，施用外源氯25～50 mmol·L可显著促进番茄生长和干物质积累，200～300 mmol·L时幼苗干物质积累速率显著下降。胡小婉等研究也表明，低氯（25～100 mmol·L）显著促进油菜幼苗生长，高氯（200 mmol·L）则抑制其生长。这表明不同作物对Cl的耐受程度不同，但均表现出适量的Cl有一定促进生长的作用，超过耐氯范围则会产生毒害。曾睿等研究表明，在0～112.50 kg·hm的施氯水平范围内，对烟叶具有增产、增加产值和提高中上等烟叶比例的效应。张兆辉等研究表明，一定范围（44.2～84.4 mmol·L）的外源氯处理，对西瓜幼苗没有产生毒害，而在168.8～295.4 mmol·L范围内，西瓜幼苗生长明显受阻，外源氯对幼苗的毒害也比较严重，这与笔者的研究结果一致。笔者的研究结果表明，Cl对西瓜植株幼苗有一定毒害作用，当Cl浓度达到100mmol·L时，明显抑制西瓜植株生长。植株对高浓度的外源氯直接施入的耐受能力弱，较外源氯由低浓度向高浓度逐渐施入表现得更加敏感。

Cl浓度过高不利于叶绿素的合成和积累，叶绿素通过接收传递和转化光能为光合作用提供能量，叶绿素的减少会直接降低光合产量。肖丽等研究结果表明，较低浓度氯处理（0.1～1.0 mol·L）对大白菜幼苗叶绿素含量和光合作用没有明显影响，高浓度氯胁迫显著降低了净光合速率、气孔导度和蒸腾速率等。郑青松等对向日葵的研究也表明，在100 mmol·L氯处理下，幼苗叶片叶绿素含量显著下降，氯处理增大到200 mmol·L，叶片叶绿素含量急剧下降，这可能与Cl对参与光合作用的酶和叶片中水分等影响有关。笔者研究表明，28 d时，100 mmol·LCl处理的西瓜叶片叶绿素相对含量明显下降，这进一步证实了Cl会影响植株叶片叶绿素合成，进而影响光合作用的观点。

西瓜相对生物量的变化直接反映了西瓜的毒害程度，随着外源氯浓度和胁迫时间的增加，100 mmol·L处理的西瓜相对生物量最低，西瓜叶片枯萎并出现死亡症状，说明其对西瓜毒害程度较大，这可能与施氯方式有关，直接施入高浓度Cl使西瓜植株对氯不耐受导致出现毒害症状。西瓜根部吸收Cl向茎叶部运输，茎部氯含量最高，其次是叶部，且西瓜体内Cl含量达到一定程度则不再增加。戚冰洁等研究也表明，低浓度（Cl浓度≤84.4 mmol·L）外源氯处理21 d 可以增加苏薯11和宁紫1 号幼苗生物量，徐薯22 植株鲜质量则随着Cl浓度升高而降低但仍可维持在一定水平，这与笔者的研究结果一致。当Cl累积到一定程度，植株就会发出信号，最典型的症状就是叶片焦枯。笔者的研究表明，当外源Cl浓度在63.72～85.34 mmol·L时，对西瓜幼苗有抑制作用，各生长指标都出现了不同程度的下降趋势甚至西瓜植株枯萎死亡，此时，植株体内的Cl浓度亦达到最高，为152.94 mmol·L。通过相关性分析发现，西瓜体内Cl含量与Cl累积量与其生长指标呈显著负相关。可见，高浓度Cl对西瓜植株的生长有抑制作用，Cl含量超过耐氯临界值就会对西瓜产生毒害。

4 结 论

适宜浓度的Cl（0～40 mmol·L）能促进西瓜的生长发育，提高其生物量、叶绿素的合成和积累。而高浓度的Cl则会抑制其生长、降低叶绿素相对含量，严重时甚至使植株枯萎死亡。且在2 种施氯方式下，西瓜植株对直接施入Cl与逐次按浓度从低到高施入相比，植株的生长更加敏感。当外源Cl浓度在63.72～85.34 mmol·L时，植株体内Cl含量达最大。当Cl浓度超过85.34 mmol·L，西瓜幼苗不再吸收Cl，此时西瓜植株Cl浓度达到121.12 mmol·L，抑制西瓜生长并对西瓜植株产生毒害。