铜仁地区松乳菇资源现状调查及分析*

杨 林，王传华，李江兵，谯利军**

（1．贵州健康职业学院，贵州 铜仁 554300；2．三峡大学 生物与制药学院，湖北 宜昌 443002）

乳菇属菌类分布广泛，在我国32个省（直辖市、自治区）均有发现，其中西南、华中、华南、华东、东北等地区分布较多，以西南地区资源最为丰富[1]。目前我国约有40种可食用乳菇，绝大多数是外生菌根真菌，如半血色乳菇（Lactarius semisanguifluus）、血色乳菇 （Lactarius sanguifluus）、红汁乳菇 （Lactarius hatsudake）、松乳菇 （Lactarius deliciosus） 等[2]，在生态系统中有着重要作用。

松乳菇又名丛树菌、松毛菌、松菌、重阳菌、雁鹅菌，隶属于担子菌门（Basidiomycota） 伞菌目（Agaricales） 红菇科 （Russulaceae） 乳菇属 （Lactarius），主要与云杉（Picea asperata）、铁杉（Tsuga chinensis）、冷杉（Abies fabri）、黄山松（Pinus taiwanensis）、马尾松（Pinus massoniana）等植物共生形成外生菌根（mycorrhiza）[3]。松乳菇肉质脆嫩，鲜美可口，香味独特，富含多糖、蛋白质、粗纤维、氨基酸、不饱和脂肪酸、核酸衍生物、VB1、VB2、VC、倍半萜类、甾体以及芳香类化合物等成分，具有提高免疫力、益肠胃、清除DPPH自由基、治疗糖尿病、抗肿瘤等药用价值，还能抗菌、止痛、理气化痰、驱虫等[4]。松乳菇具有提供营养、治病益寿的双重功能，是“宜膳宜药”的山林之珍，极具开发利用价值[5]。

松乳菇子实体为单生或群生；菌盖直径为3 cm～11 cm；直径大于4 cm的菌盖中部凹陷，常具脐状，有时具有同心环纹；菌盖边缘最初内卷，后平展；菌盖表面光滑，为虾仁色、胡萝卜黄色或深橙色，潮湿时表面有粘稠物；菇体受伤后变为绿色[6-7]。菌褶延生，菌肉具有大量的球状细胞和产乳系统；孢子在显微镜下呈无色至淡黄色，常为球形或广椭圆形，具有网纹、小疣或小刺，常具有囊状体[8]。

为进一步掌握铜仁地区松乳菇资源及分布情况，开展调查研究，旨在掌握地区松乳菇资源优势，助推铜仁地区特色食（药）用菌自然资源开发与利用，促进产业开发。

1 铜仁地区自然条件及菌类分布概况

铜仁地区地处贵州省东北部武陵山区腹地，东邻湖南省湘西土家族苗族自治州和怀化市，西接遵义市，南连黔东南苗族侗族自治州，北与重庆市接壤。下辖10个区（县），包括180个乡、镇和街道，总面积 1 800 200 hm2。该地区位于 107°45′E～109°39′E，27°07′N～29°05′N；最高海拔为 2 572 m，最低海拔为205 m；整体地势西北高，东南低，全境以山地为主。多数地区属中亚热带季风湿润气候区，森林覆盖率超过95%。年均气温为15．2℃～17．6℃；7月温度最高，平均气温为24．1℃～28．1℃；1月气温最低，平均气温为1．8℃～6．3℃。年平均降水量达到1 110 mm～1 400 mm，水热平衡状况较好。

铜仁地区具有明显的喀斯特地貌特征，形成了复杂多样的植被类型，孕育了丰富的大型真菌资源。中国现有记载的可食用大型真菌有1 020多种，药用真菌690多种，毒菌480多种[9]。贵州省有食用菌481种[10]，药用菌186种，毒菌67种[11]。铜仁地区梵净山新记录大型真菌有159种，其中食用菌55种，药用菌17种，毒菌14种[12]。

2 研究方法

2.1 调查

铜仁地区辖2个区8个县，180个镇、乡、街道。鉴于铜仁地区地形复杂，地理环境差异性较大，为准确掌握铜仁地区可开采松乳菇资源情况，先通过文献查阅铜仁地区下辖各区县乡镇资源情况，再分别进行实地调查。

通过对相应180个镇、乡、街道街市售卖松乳菇的人群进行咨询调查，了解松乳菇资源量（t）、分布情况、生境地形地貌等特征。结合部分实地考查情况，估算各镇、乡、街道可采摘性松乳菇年自然产量（t）并记录。大于10 t记为“***”，5 t～10 t记为“**”，1 t～5 t记为“*”，1 t以下记为“-”。对于部分不能当场鉴别的子实体带回实验室进行鉴定。

2.2 子实体及孢子的形态学鉴定

松乳菇子实体的鉴定方法以宏观特征为主，对于存在争议的子实体采用显微镜观察结合化学方法进行鉴定判别。

取存在争议的子实体菌褶和松乳菇子实体菌褶，分别采用4%～5%的KOH、1%刚果红 (Congo Red)进行染色[13]，观察对比两者菌丝的颜色与结构以及菌褶颜色变化情况；或取存在争议的子实体孢子，在显微镜下采用梅氏试剂（Melzer’s Reagent)观察测定其孢子壁表面的淀粉质纹饰情况，再进行对比判别[6]，然后与卯晓岚[14]所述松乳菇孢子进行对照鉴定。

3 结果及分析

调查结果见表1。

表1 铜仁地区松乳菇年自然产量预估Tab．1 Estimation of annual natural output of Lactarius deliciosus in Tongren area

续表1

续表1

如表1所示，铜仁地区的180个镇、乡、街道松乳菇资源量较大，可采摘资源丰富，分布面积广，是当地可充分挖掘并持续利用的地方特色资源之一。其中年自然产量最多（大于10 t）的镇、乡、街道有15个，产量中等的有84个，产量一般的有64个，没有发现或松乳菇资源极少的有17个。根据调查情况，预估铜仁地区可采摘松乳菇年产量超过940 t，若按市场中鲜品价格为60元/kg估算，其经济价值可达5 640万元以上，可见松乳菇是一种收益较好且极具开发潜力的自然资源。

4 讨论

4.1 松乳菇的化学成分及营养成分

根据相关报道，松乳菇子实体中含有紫色薁类色素（37）、紫红色薁类色素（40）、亮红色薁类色素（42）、Guaiane型倍半萜，麦角甾醇衍生物（59、61、64、68、69），甾醇 （17、18、19、20），多元醇（88、89），苯丙素糖苷（90）、含氮化合物、粗蛋白、粗脂肪、碳水化合物、粗纤维、不饱和脂肪酸、核酸衍生物、维生素B1、维生素B2、维生素C、凝集素LDLa、葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、阿拉伯糖；同时还有18种氨基酸（其中Gly丰富）及其他类型化合物[15-21]。

方云山和何弥尔[20]从松乳菇提取物中鉴定出了 67种化合物，其中包括6个醇类化合物、11个醛类化合物、4个酮类化合物、8个脂肪酸类化合物、10个酯类化合物、15个苯或萘衍生物、6个长链烷烃类化合物以及7个其他化合物。杨明毅等[19]报道松乳菇氨基酸种类共18种之多，占总干质量的16．97%；包括8种人体必需氨基酸，占子实体干质量的4．35%，其中以谷氨酸、天门冬氨酸的含量最高。此外，松乳菇还含有丰富的矿质元素，如 N、P、K、Cr、Cu、Zn、Mn、Ni、Ca、Mg 等[22-23]，其中 K 和 P 的含量最高[19，24]，营养价值高于同等质量的香菇。

松乳菇提取物具有一定抗肿瘤作用，对肿瘤、肉瘤180和艾氏腹水癌均具有一定的抑制效果[25]；其乳菇素具有一定的抗菌作用，乳菇多糖、倍半萜类和甾体类物质具有一定清除自由基、治疗糖尿病、提高免疫力的作用[26-27]；乳菇凝集素具有较强的抗肿瘤活性。同时其子实体中分离出的神经鞘脂类物质[28]和外源凝集素[29]对细菌、真菌也有较为明显的抑制作用[30]。其麦角甾醇（15） 不仅是VD2合成的前体物质，而且可抑制环氧合酶活性，具有抗癌、抗炎等作用[31]，甾醇17和甾醇18均具有消炎镇痛作用[32]。

4.2 铜仁地区松乳菇资源可持续开发及其利用

铜仁地区松乳菇具有自然生长量大、分布面积广、可采摘性自然资源丰富等特点，为地区特色产品开发提供了新的道路。随着人们对松乳菇营养及保健价值的认同，松乳菇在市场也深受人们喜爱。因此可以利用其良好的口碑带动和发展乡村特色资源旅游业，进而拓展山地旅游观光、农家乐特色菜肴、乡村渡假、休闲娱乐、松乳菇采摘亲子体验等项目。可以通过深加工制成松乳菇菌油、松乳菇辣椒酱、松乳菇盐渍保鲜品、松乳菇干品、松乳菇鲜味剂等产品[24]。也可以利用松乳菇中的七元醇、聚异戊二烯等成分，提炼加工合成橡胶[33]。

此外，乳菇属真菌中含有有机酸、酚类、多糖类、倍半萜烯类等活性物质，相应化合物已在亚绒盖乳菇（Lactarius subvellerreus）中分离出，具有抗病毒、抑菌、抗虫、抗肿瘤方面功效[34-35]。由此可见松乳菇次生代谢产物在药用领域开发潜力巨大，有望为开发新型人、畜适用抗生素提供参考。与此同时，也可以挖掘乳菇属真菌资源，鉴定筛选出具有更强生理活性物质的菌种，或利用其抑菌特点，采用其子实体或菌丝体的代谢产物加工合成生物农药，为果蔬生物防治作出贡献。更可以利用其抗肿瘤、抗癌、抗炎、镇痛特点，大力发掘其次生代谢产物中强有效的生物活性物质，加强科技攻关和利用，为医药、保健、养生方面作出贡献。

4.3 松乳菇人工栽培及其驯化展望

目前，松乳菇不能完全进行人工栽培，规模化生产尚未实现。国内外松乳菇规模栽培通常采用菌根化技术，即在活的马尾松树根上进行“菌根合成”，再通过模拟自然生长条件建立栽培园区，菌根苗经过3年～5年的生长发育，最终长出子实体[36-37]。虽然国内学者方平夷[38]采用菌袋培养基培育得到了子实体，但很多子实体尚未出蕾就已死亡。

因此松乳菇完全人工化栽培的许多关键性因素尚需进一步研究，如探究子实体在形成菌蕾及菌蕾进一步发育生长过程中对养分的需求，了解子实体形成过程中菌丝扭结的发生机制、菌蕾触发机制、菌丝分化和生长促进机制等。此外，松乳菇在子实体形成过程中是否依赖马尾松树根中相应的化学物质来满足其子实体的正常生长需求，或是利用了马尾松松树根中相应的化学物质对其子实体发育进行了相应的调控，才能满足其子实体进一步膨大等问题，尚未得到解答。但是国内部分学者也开始对松乳菇子实体不同时期基因编码的差异性进行了研究，结果显示，松乳菇幼菇期氧化磷酸化途径是其生长发育过程中能量代谢的关键途径，而松乳菇子实体发育期MAPK信号通路对促进松乳菇子实体进行有性生殖和调控菌丝体的极性生长起重要作用[39]。因而，在对培养松乳菇进行人工培养的过程中，是否需要向其营养培养基中加入一定量的柠檬酸、乙烯丙酮、pH缓冲剂HEPES（N-2-羟乙基哌嗪-N-2-磺酸）、维生素、酪酸、氨基酸等物质，以促进其子实体的形成或膨大，尚需要试验证明。

4.4 松乳菇资源在乡村振兴中的潜力

铜仁地区松乳菇资源含量丰富，马尾松林地覆盖率也较大。因此可以从精制加工、产品包装、市场营销等方面解决松乳菇子实体受季节和雨量影响带来的产量不均衡、资源浪费等问题。可建立松乳菇深加工工厂，采用定点收购和流动收购方式相结合，对其进行深度开发利用。鼓励百姓科学采集，提高当地百姓经济收入的同时促进松乳菇产业可持续发展。同时，可以立足地方松乳菇资源优势特色，推动乡村旅游产业发展和创新，从而改变乡村经济收入结构单一化模式，以点带面全面促进乡村旅游业走深走远。