藏北不同退化阶段高寒草甸植物群落特征与土壤养分特性

彭艳，孙晶远，马素洁，王向涛，魏学红*，孙磊*

（1. 华中师范大学生命科学学院，湖北 武汉 430079；2. 西藏农牧学院资源与环境学院，西藏 林芝 860000；3. 西藏农牧学院动物科学学院，西藏 林芝 860000）

藏北高寒草甸位于青藏高原腹地，拥有42.1 万km2高寒草地，在生物多样性保护及草地畜牧业中具有极其重要的地位［1-2］。由于其独特的地理环境和生态构造，藏北高寒草甸对全球变化十分敏感，人类活动加剧影响，叠加气候温暖化效应，高寒草甸面临着严峻的退化问题［3］。目前，藏北高寒草地退化严重，草地退化面积达到58.2%，其中重度退化草地占19.0%，严重威胁到当地高寒草甸生态系统的可持续发展［1］。为保护藏北高寒草甸生物多样性及生态环境，恢复治理退化草甸，需要充分了解退化演替过程中的植被和土壤特征［4-5］。周华坤等［6］认为青海省高寒草甸随着退化程度加大，杂草增加，养分流失，越来越贫瘠化。张建贵等［7］认为随着祁连山高寒草地退化程度加重，植被群落结构向单一趋势演替且土壤养分含量减少。杨军等［8］的研究结果表明，拉萨高山嵩草（Kobresia pygmaea）高寒草甸随着退化程度加剧，土壤养分及草地生产力均呈降低趋势。杨元武等［9］的研究结果表明，青海省高寒草甸退化加剧，植被群落特征及演替度逐渐降低，土壤pH 升高。周翰舒等［10］的研究结果表明，随着内蒙古草地退化，植被群落的物种多样性及土壤有效磷含量降低。詹天宇等［11］认为青藏高原不同退化梯度高寒草甸生物量及土壤特征均呈下降趋势。通过对草甸植被群落特征研究可充分认识不同退化程度草甸群落的结构、变化及生态系统稳定性。目前的研究主要集中在高寒草甸结构和功能的研究，尚缺乏对藏北高寒草甸退化过程中的系统研究，不利于藏北退化高寒草甸的生态恢复［12-14］。因此系统深入的研究藏北不同退化高寒草甸植物群落特征与土壤养分特征的变化规律显得如此重要。鉴于此，本研究采用空间代替时间演替序列的方法，开展藏北不同退化阶段高寒草甸植被调查，分析其演替特征及其植被群落、土壤特征，以期为藏北退化高寒草地生态恢复与治理、高寒生物多样性保护及高寒草甸资源可持续利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

研究区位于那曲县那玛切村的高寒草甸。地理坐标为29°54′41″-30°44′49″N，90°58′32″-92°22′23″E，海拔4570 m，属于高原亚寒带半湿润气候，昼夜温差较大，四季不分明，且有时风力达10～12 级，常年平均气温-9.2～8.3 ℃，年降水量201.50～414.74 mm，6-9 月占到全年降水量的80%以上，年蒸发量1458.5～2598.6 mm，日照时数普遍达到3000 h 以上，年日照率＞65%。高寒草甸从浅层至深层土壤质地分别为砂质壤土和砂土，0～30 cm 土壤颜色为灰黑色，属于土壤-植物根系层，植物根系达30%，为砂质壤土，30 cm 以下土壤颜色为青灰色，为粗砂和少量碎石。

1.2 样地设置与试验方法

1.2.1样地设置 依据空间退化代替时间退化演替序列，根据任继周［15］的草甸退化研究方法，综合考虑不同退化草甸植被、土壤特性，以代表性高寒草甸进行调查，在研究区内选取3 种退化阶段高寒草甸（表1），分别是轻度退化草甸（lightly degraded，LD）、中度退化草甸（moderately degraded，MD）和重度退化草甸（severely degraded，SD）［15］；并用GPS 记录不同退化高寒草甸的海拔及经纬度。

表1 样地设置Table 1 Sample plots settings

1.2.2试验方法 在3 种不同退化草甸内随机设置9 个0.5 m×0.5 m 的样方。野外调查与数据计算均依据任继周［15］草原生态调查的方法，记录样方内出现的植物种类、多度、群落总盖度、分盖度、频度，利用钢卷尺测定高度，齐地剪割植物地上部分，分装后带回室内，恒温箱内105 ℃进行杀青（30 min），65 ℃烘干至恒重再称重，计算相对密度（relative density，RD）、相对盖度（relative coverage，RV）、相对频度（relative frequency，RF）、相对高度（relative height，RH）、相对生物量（relative biomass，RB）。剪完植被后用土钻采集样方内0～30 cm 土壤样品风干过筛。

1.3 测定方法

1.3.1植被测定 物种多样性主要包括Berger-Parker 多度（Pi），Margalef 物种丰富度指数（DMG），Pielou 均匀度指数（E），Shannon-Wiener 多样性指数（H）和Simpson 优势度指数（D），计算公式如下［16］：

式中：N为植物重要值总和；Ni为样方中第i种草本植物的重要值；S为所在样方的物种总数。

1.3.2土壤测定 参考鲍士旦［17］的相关方法测定土壤pH、有机质、速效磷、速效钾、速效氮、全钾、全氮、全磷含量。

1.4 数据处理

采用SPSS 23.0 软件进行不同退化草甸植被特征数据统计分析，各样方数据的物种多样性用Excel 2019 分析并制图。植被群落特征、物种多样性、地上生物量与土壤养分之间的相互关系采用Canoco 5 软件进行冗余分析（redundancy analysis，RDA），并采用Forward selection 和Monte Carlo permutation test 进行环境因子筛选和显著性检验［18］。

2 结果与分析

2.1 不同退化程度草甸的群落物种组成及结构

2.1.1不同退化草甸的植被特征 不同退化阶段高寒草甸群落植被特征总体呈降低趋势（表2），表现为LD＞MD＞SD，且差异显著（P＜0.05）。LD 的地上生物量为102.53 g·m-2，分别是MD、SD 的1.10、1.77 倍，差异极显著（P＜0.01）；LD 的植被高度与MD、SD 差异极显著（P＜0.01），分别是MD、SD 的2.10、8.73 倍；LD 和MD 的密度虽差异不显著（P＞0.05），但都与SD 差异极显著（P＜0.01），其LD、MD 的密度分别是SD 的4.74、3.54 倍；LD 植被的总盖度分别是MD、SD 的1.38、2.05 倍，差异显著（P＜0.01）；LD 植被的频度分别是MD、SD的1.33、3.65 倍，差异极显著（P＜0.01）。

表2 不同退化草甸植被特征Table 2 Characteristics of vegetation at different degraded meadows

2.1.2不同退化草甸的植物科、属和种组成 不同退化草甸的总物种数逐渐降低，表现为LD＞MD＞SD，其总科数、总属数与总种数规律一致（表3）。研究样地共有草本植物9 科20 属25 种，其中禾本科（Gramineae）5 属5种，豆 科（Leguminosae）为1 属1 种，莎 草 科（Cyperaceae）3 属3 种，菊 科（Compositae）为5 属6 种 和 蔷 薇 科（Rosaceae）为1 属2 种，可见群落结构简单，科、属组成分散。LD、MD 和SD 这5 科植物分别占总物种数的77.27%、75.00% 和66.67%，均超过65%。3 个不同退化阶段高寒草甸群落共有的植物种类只有三毛草（Trisetum bifidum）和二裂委陵菜。

表3 不同退化草甸群落主要植物科、属、种的组成Table 3 Composition of plant families，genera and species of community at different degraded meadows

2.2 不同退化程度高寒草甸群落重要值

2.2.1不同退化草甸植物功能群重要值比较 不同退化阶段高寒草甸植物功能群重要值呈杂类草（178.36%）＞禾草类（67.04%）＞莎草类（54.35%）（图1）。LD 功能群表现为杂类草（48.64%）＞禾草类（27.90%）＞莎草类（23.46%），MD 表现为杂类草（52.73%）＞莎草类（28.41%）＞禾草类（22.78%），SD 表现为杂类草（77.24%）＞禾草类（16.64%）＞莎草类（6.12%），可见，杂类草在不同退化阶段高寒草甸均占据重要地位，呈SD＞MD＞LD。

图1 不同退化草甸植物功能群重要值Fig. 1 The important values of functional group under different degraded meadows

2.2.2不同退化程度群落生活型结构特征比较

生活型相比，各类退化草甸趋势均相同（图2）。不同退化阶段高寒草甸群落生活型结构重要值呈现出：多年生草本植物（270.16%）＞一年生草本植物（30.50%），其中SD 的多年生草本重要值最高，为95.15%，MD 的一年生草本植物重要值最高，为13.26%，多年生草本植物在不同退化阶段高寒草甸占 优 势，呈SD（95.15%）＞MD（87.53%）＞LD（87.48%），而一年生草本呈MD（13.26%）＞LD（12.26%）＞SD（4.98%）。

图2 不同退化程度群落生活型的重要值Fig. 2 Important values of the life forms of communities in different degraded meadows

2.2.3不同退化草甸植被型及优势种、伴生种比较

不同高寒草甸物种数为（表4）：LD（22 种）＞MD（16种）＞SD（6 种）。LD 植被型为高山嵩草+斑唇马先蒿，其优势种为高山嵩草（14.54%），亚优势种为斑唇马先蒿（11.63%）和白苞筋骨草（10.36%），主要伴生种为羊茅（7.95%）。MD 植被型为弱小火绒草＋高山嵩草，其优势种为弱小火绒草（22.96%），亚优势种为高山嵩草（18.61%）和青藏狗娃花（11.44%），主要伴生种为紫花针茅（11.16%）。SD 植被型为二裂委陵菜＋白苞筋骨草，其优势种为二裂委陵菜（44.57%）、亚优势种为白苞筋骨草（21.03%）和三毛草（18.11%），主要伴生种为肉果草（8.04%）。

2.3 不同退化草甸植被物种多样性变化

不同退化阶段高寒草甸植被群落物种多样性分析结果表明（图3），LD 的Shannon-Wiener 多样性指数与MD 差异不显著（P＞0.05），与SD 差异极显著（P＜0.01），Simpson 优势度指数与MD、SD 差异均不显著（P＞0.05）；Shannon-Wiener 表现为LD（2.77）＞MD（2.03）＞SD（1.32），Simpson 表现为LD（0.92）＞MD（0.87）＞SD（0.71）。不同退化阶段的高寒草甸Pielou 均匀度指数差异不显著（P＞0.05），Margalef 物种丰富度指数差异极显著（P＜0.01），Pielou 表现为LD（0.89）＞MD（0.73）=SD（0.73），Margalef 表现为LD（2.68）＞MD（1.99）＞SD（0.80）。

图3 高寒草甸不同退化程度群落物种多样性变化Fig. 3 Plant species diversity variation of different degraded meadows

2.4 不同退化草甸土壤特征

在不同退化草甸中，随退化程度加重，除土壤pH 逐步增加外，其余土壤养分均呈降低趋势（表5）。LD 的有机质含量与MD、SD 差异极显著（P＜0.01），分别是MD、SD 的1.15、1.27 倍。LD 速效磷含量与SD 差异极显著（P＜0.01），与MD 差异不显著（P＞0.05），分别是MD、SD 的1.17、1.63 倍。LD 的速效氮、速效钾含量与其他退化草甸差异极显著（P＜0.01），不同退化阶段高寒草甸的土壤全氮、全磷、全钾含量及pH 差异不显著（P＞0.05）。

表5 不同退化草甸的土壤特征Table 5 Characteristics of soil at different degraded meadows

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2.5 不同退化草甸植被因子与土壤因子的关系

土壤养分与植被群落特征之间冗余分析（RDA）二维排序图结果表明（图4），土壤养分在3 个不同退化阶段的高寒草甸的箭头连线均较长，说明其对植被特征、物种多样性之间变化特征具有较强的解释能力。LD 的速效钾、全磷、速效磷、全钾对植被的密度、盖度、频度、Simpson 优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou 均匀度指数呈正相关关系，有机质、速效氮、全氮与植被高度、Margalef 物种丰富度指数呈正相关关系，其中有机质与植被高度夹角很小，呈显著正相关（P＜0.05）。MD 的全氮、速效钾与植被的密度、盖度呈正相关关系，全磷、速效氮、pH 与植被的频度、生物量、Pielou 均匀度指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 优势度指数呈负相关关系，速效钾、全氮与植被高度、Margalef 物种丰富度指数呈负相关关系。SD 的全氮、速效氮、pH 与植被的高度、Margalef 物种丰富度指数呈正相关关系，有机质、全磷、速效磷与植被的盖度呈正相关关系，其中有机质与植被盖度夹角很小，呈较强的正相关性（P＜0.05），全钾、速效钾与植被的生物量、频度、Pielou 均匀度指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 优势度指数呈正相关关系。RDA排序图仅反映土壤特征与植被群落特征之间的相关性，难以定量土壤环境养分含量对植被生长分布的贡献程度。鉴于此，采用Forward selection 和Monte Carlo permutation test 对8 个环境因子进行排序，结果表明（表6），LD 的土壤环境养分含量对植被生长分布的解释力度由大到小依次为速效氮、速效钾、pH、全磷、有机质、速效磷、全氮、全钾，MD 为有机质、全氮、速效钾、pH、速效氮、速效磷、全钾、全磷，SD 为pH、速效磷、速效氮、有机质、全钾、速效钾、全磷、全氮。

图4 植被因子与土壤环境因子的RDA 分析Fig.4 RDA analysis of vegetation factors and soil environmental factors

表6 不同退化草地环境解释力度和显著性检验Table 6 Explanatory power and significance level of soil environmental factors in different degraded grasslands

3 讨论

3.1 不同退化草甸植被因子的变化规律

群落构成是群落结构的重要组成部分，其物种组成变化在一定程度上反映了群落外貌，是植物群落对所处生境各因素综合反映的外部表现［19］。研究样地共有植物25 种，共9 科20 属，其中多年生草本20 种，一年生草本5种，不同退化草甸均以多年生草本占优势。这与杨晓玫等［20］的天祝不同退化程度草甸生活型以多年生草本为主的研究结果一致。退化草甸群落植物种类禾本科、菊科、莎草科、蔷薇科、豆科比例较高，这与张建贵等［7］的研究结果一致，可能是这5 科植物适应低温湿冷、养分贫瘠的能力强，在藏北高寒草甸适应性更强。且随着退化程度加深，草甸植被类型分布为高山嵩草+斑唇马先蒿（LD），弱小火绒草+高山嵩草（MD），二裂委陵菜+白苞筋骨草（SD），其中高山嵩草是轻中度退化草甸群落中的优势物种，最终形成了以二裂委陵菜为优势物种杂类草重度退化草甸，这与王建兵等［3］的研究结果一致。可能是随着高寒草甸的退化，群落中杂类草逐渐取代了优良牧草的优势地位［21］。但与卢虎等［22］对甘肃省天祝县不同退化草甸优势种均为披碱草的研究结果不一致，可能是由于该地区披碱草耐寒抗旱、耐盐碱，受草甸退化程度影响较小。群落物种构成表现为LD（22 种）＞MD（16 种）＞SD（6种）。这与张建贵等［7］对祁连山不同退化草甸植物群落的研究结果一致；与陈乐乐等［23］认为物种数随玉树退化草甸程度的加重呈现增加趋势的结果不一致，这可能是玉树地区群落中次优势种或伴生种开始发育，使高寒草甸植物种类明显增加。随退化程度加重植被特征呈下降趋势，这与李建宏等［24］研究发现随着退化程度的加重，植被盖度、高度、地上生物量均明显降低相一致；与陈宁等［25］研究发现地上总生物量随着退化加剧而增加不一致，可能是草甸退化过程中，杂类草和毒草具有较高的地上生物量的入侵。其中Shannon-Wiener 多样性指数、Margalef 物种丰富度指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 优势度指数随着退化加重呈现降低的趋势。与盛芝露［26］的研究结果一致，与张建贵等［7］、刘玉等［27］的多样性指数呈先升高后降低的趋势不一致，也许是因为该地区的中度退化草甸物种丰富度，多度和物种间的个体配比均匀性增加，结构稳定。

3.2 不同退化草甸土壤环境因子的变化规律

土壤退化是高寒草甸退化的核心，草甸退化过程中土壤养分也产生显著变化［28］。藏北高寒草甸土壤呈弱碱性，由轻度退化草甸向重度退化草甸转变的过程中，土壤pH 值逐步增加，与姚玉娇等［29］的祁连山退化草甸土壤pH 值降低的研究结果不一致，可能与土壤中微生物群落有关。有机质、速效氮、速效磷、速效钾、全氮、全磷、全钾均呈降低的趋势，这与周丽等［4］、周华坤等［6］的高寒草甸退化过程中土壤养分含量降低，pH 值增加的结果相一致。这与罗亚勇等［30］发现青藏高原东缘的玛曲县不同退化阶段高寒草甸速效养分呈先增加后降低的趋势不一致，可能是因为中度退化草甸地下生物量迅速减少，牧草吸收无机养分的量也逐渐减少，导致了高寒草甸速效养分的增加。其中，全钾在高寒草甸退化过程中变化不大，说明全钾并不是高寒草甸限制性养分，这与孙磊等［13］的研究结果一致。总之，土壤养分的下降直接导致高寒草甸植被的退化，而植被的退化又导致土壤养分流失严重。

3.3 不同退化草甸土壤环境因子与植被因子的相互作用

环境与植被间的关系一直是生态学领域研究的重点，随着高寒草甸退化演替逐步发展，植被与环境的关联性也发生相应的变化［31］。不同退化草甸的速效磷、全磷与物种多样性指数呈正相关关系，这与肖玉等［32］的高寒草原退化过程土壤磷含量与植物多样性密切相关的研究结果一致。这一结果可能与高寒草原磷含量是限制性元素有关。不同退化草甸群落植被地上生物量与土壤全氮密切相关，这与陈智勇等［33］、石红霄等［34］的研究结果一致。其中LD 的有机质与高度，速效磷与植被频度呈较强的正相关性（P＜0.05），MD 的全氮与植被密度呈较强的正相关性（P＜0.05），SD 的有机质与植被盖度呈较强的正相关性（P＜0.05）。不同退化草甸土壤环境因子对轻度、中度和重度退化草甸贡献率最高的分别为土壤速效氮、有机质和pH；其中LD 和MD 分别是土壤速效氮、全氮对植被生长贡献率较大，这与杨军等［8］、詹天宇等［11］发现不同草甸退化程度加重显著影响了土壤氮含量的研究结果一致。这一结果可能是高寒草甸退化加速了生物残体的分解，有机氮转化为无机氮，进而在水土流失中发生损失［35-36］。重度退化草甸pH 增加，可能是因为植被盖度明显减小，受藏北强烈的太阳辐射、土壤水分大量蒸发，土壤碳酸钙聚集到土壤表层并伴随着土壤中酸溶液分解挥发导致了藏北重度退化草甸土壤pH 的明显增高，显著地影响了植被生长。综上所述，藏北不同退化草甸受植被特征、群落生产力、物种多样性和土壤养分特征的共同影响，因此，需要根据不同草甸的退化程度，进行合理的草甸利用及恢复措施。

4 结论

采用空间代替时间的方法，分析藏北不同高寒草甸的植被特征、物种多样性、土壤养分变化及其关系，发现植被特征、土壤养分随着高寒草甸退化程度加重呈现降低趋势，物种数、多样性指数总体呈现出下降趋势，表现为LD＞MD＞SD；草甸植被型分布为高山嵩草+斑唇马先蒿（LD），弱小火绒草+高山嵩草（MD），二裂委陵菜+白苞筋骨草（SD）。不同退化草甸均以多年生草本为主，都有杂类草植物，土壤速效磷、全磷与物种多样性指数呈正相关关系，群落植被地上生物量与土壤全氮密切相关，且对植被贡献率最高的土壤因子分别为速效氮、有机质和pH。建议在藏北高寒草甸的恢复治理中注意补充土壤氮磷，草地严重退化时，注意土壤的盐碱化治理。