放牧强度对黄土丘陵沟壑区生物土壤结皮分布格局的影响

乔 羽，赵允格，马昕昕，马 宁，李 雯，孙 会，王 鹏

(1西北农林科技大学 a资源环境学院，b黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，c林学院，陕西 杨凌712100；2中国科学院 水利部 水土保持研究所，陕西 杨凌712100)

生物土壤结皮(简称生物结皮)是干旱半干旱地区广泛发育的生物地被物，盖度可达该气候类型区陆地面积的40%左右[1]，具有防风固沙、防治土壤侵蚀、改变土壤水分状况、影响土壤养分含量及循环等重要生态功能[2-4]。近年来，随着人们对干旱半干旱地区生态环境的重视，生物结皮及其生态功能的研究成为土壤学、土壤侵蚀与水土保持、生态学等不同学科研究的热点课题[5-9]。目前，国内外就生物结皮的生态功能及其组成、分布特征等进行了大量研究，结果表明生物结皮的生态功能与其物种组成及盖度等有关[4-8]。近期，来自黄土高原的一项研究结果表明，生物结皮对水土流失的影响还与其分布格局有关，生物结皮分布格局显著影响坡面初始产流时间、径流率和土壤侵蚀速率[9]。可见，明确生物结皮分布格局将是揭示其生态功能的重要补益。

自然条件下，生物结皮的分布有其特定规律(或分布格局)。Eldridge[10]研究证实，在干旱的土壤结皮中，地衣和苔藓植物根据地貌不同有不同的分布格局。Zhang等[11]研究了古尔班通古特沙漠生物结皮的空间分布格局，发现沙漠南部是生物结皮最丰富的区域。Bu等[12]研究了黄土高原北部风水蚀交错区六道沟小流域典型坡面生物结皮的空间分布特征，结果证实生物结皮具有明显的地形、土壤和植被群落选择性，在沙土上呈连续片状分布。然而，目前有关生物结皮的分布格局以及放牧对生物结皮分布格局的影响主要基于定性描述，尚未实现其分布格局的量化表征。

在黄土高原地区实施退耕还林(草)工程后，在该地区退耕地生物结皮大面积发育[13]，是该区水土保持的关键影响因子之一。然而，在经济利益驱使下偷牧现象仍然存在[14]，是该区生物结皮发育与分布的主要影响因子之一，进而可能导致其水土保持功能的改变。目前，国内外关于放牧对生物结皮盖度、生物量及物种组成方面的影响已经得到一致结论，即放牧干扰降低了生物结皮的盖度、生物量及物种丰富度[2,15-16]，影响程度与放牧强度有关。而在我国黄土高原地区仅有少数研究采用模拟放牧方法，研究放牧对生物结皮种群盖度、组成等方面的影响[6,17]，而实际放牧过程中家畜的不均匀踩踏会导致生态系统结构的重组，导致景观格局发生变化[18]。因此量化表征放牧对生物结皮分布格局的影响，对明确其生态功能，特别是其水土保持功能具有十分重要的意义。

近期，吉静怡等[19]基于景观生态学理论，采用GIS分析手段，结合景观格局指数，量化描述了小尺度的生物结皮的分布特征，为量化分析生物结皮分布格局提供新的思路。为此，本试验以黄土丘陵沟壑区为研究区，以该地区的4个典型退耕还林(草)县(市)不同放牧强度的退耕草地为对象，基于野外调查、拍照和图像处理，借助景观生态学方法，研究不同放牧强度对生物结皮盖度、组成、厚度及生物量的影响，采用景观格局指数定量分析不同放牧强度下生物结皮景观分布格局，以期为明确放牧对生物结皮生态功能的影响提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

黄土丘陵沟壑区是黄土塬遭受长期的沟谷分割和流水侵蚀后的沟间地残余部分，在黄土高原分布最广，遍及河南、山西、陕西、内蒙古、宁夏、甘肃和青海 7 省，约占黄土高原总土地面积的 70%以上，成为黄土高原的主体[20]。研究基于前期调查，结合生物结皮的分布情况，选择宁夏固原市及陕西神木市、定边县、延安市安塞区作为研究区,样地的分布见图1，各区域的气候、土壤类型、土地利用状况及植被状况介绍如下。

图1 研究区样地分布示意图

固原市(35°59′-36°03′ N，106°26′-106°30′ E)位于黄土高原中偏西部，地貌类型属于黄土高原梁状丘陵类型，海拔1 500～2 000 m，属典型半干旱区，年平均气温8.5 ℃，降雨集中在7-9 月，近5年年均降雨量501.63 mm。土壤类型以黄绵土为主。退耕20 年左右，草地覆盖率为45.59%，植被群落主要物种是华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、长芒草(Stipabungeana)、铁杆蒿(Artemisiagmelinii)、小针茅(Stipaklemenzii)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等。

定边县(36°49′-37°53′ N，107°15′-108°22′ E)位于黄土高原中部，在地貌特征上有山区丘陵沟壑区及毛乌素沙漠南缘风沙滩区，海拔1 303～1 907 m，属温带半干旱大陆性季风气候，年平均气温7.9 ℃，近5年年均降雨量599.18 mm，土壤以黄绵土为主。退耕20 年左右，草地覆盖率为40.26%，植被群落主要物种是沙棘、柠条(Caraganakorshinskii)、长芒草、铁杆蒿、茵陈蒿(Artemisiacapillaries)等。

神木市(38°13′-39°27′ N，109°40′-110°54′ E)位于黄土高原北部，地貌类型属于典型梁卯状丘陵沟壑区，属温带半干旱大陆性季风气候，海拔738～1 448 m，近5年年均降雨量577.20 mm，集中在7-9月，约占总降雨量的69.0%。土壤以风沙土和黄绵土为主。退耕20年左右，草地覆盖率为55.06%，植被群落主要物种是小叶杨(Populussimonii)、沙柳(Salixpsammophila)、苜蓿(Medicagosativa)、柠条、长芒草、沙蒿(Artemisiaordosica)、硬质早熟禾(Poasphondylodes)、胡枝子(Lespedezabicolor)、草木犀黄芪(Astragalusme-lilotoides)等。

延安市安塞区(36°30′-37°19′ N，108°5′-109°26′ E)地处黄土高原中部，地貌类型属于陕北黄土高原丘陵沟壑区，属中温带大陆性半干旱季风气候，海拔1 017～1 731 m，近5年年均降雨量425.45 mm，土壤以黄绵土为主。退耕20年左右，草地覆盖率为58.01%，植被群落主要物种是侧柏(Platycladusorientalis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、白羊草(Bothriochloaischcemum)、铁杆蒿、胡枝子等。

1.2 样地选择

2020年6月-9月，于各研究区内，对养殖户及周边退耕草地进行调查，明确放牧现状。考虑到微环境，如土壤类型、植被、坡向等会影响生物结皮的分布特征，故而选择样地时尽量保证土壤类型、植被、坡向尽可能一致。以当地退耕封禁地为对照(G0)，以农户为中心呈辐射状选取不同放牧样地，于样地内按照“梅花状”均匀布设4～5个5 m×5 m样方，调查样地内羊粪球数量。放牧强度采用样地内单位面积羊粪球数量(羊粪球可在地表滞留数年，用于间接估算放牧强度，单位面积内羊粪球数量越多，则放牧强度越大)来表征[21]。按照羊粪球数量，将各区的样地划分为轻度(羊粪球数0～10个/m2)、中度(羊粪球数>10～20个/m2)、重度(羊粪球数>20个/m2)3个放牧强度，分别记作G1、G2、G3。研究共调查样地55个，其中G0 12个、G1 16个、G2 16个、G3 11个。不同样地的基本概况见表1。

表1 不同样地的基本概况

1.3 观测指标及方法

① 生物结皮盖度及其组成。采用25点样方法(样方25 cm×25 cm)调查地表各组分(藻、藓、地衣)的盖度。每个样地进行15～30个重复。同时计算藓结皮盖度、藻结皮盖度、地衣结皮盖度占生物结皮总盖度的比例。

② 生物结皮厚度。每个样地随机选择30～50块生物结皮，用游标卡尺从东西南北4个方向测定其厚度，取平均值。

③藻和藓生物量。每个样地均匀布设6个样点，用直径9 cm(深1 cm)培养皿采集生物结皮及时带回实验室，在4 ℃冰箱保存，用于测定藻和藓生物量。藻生物量采用文献[22]的方法测定。藓生物量具体测定方法为：将生物结皮在暗处风干后于干燥器中遮光保存，测定时先用水将苔藓喷湿至绿色，使其脱离休眠状态，然后用打孔器在样品上取1.68 cm2的生物结皮，放入网筛中冲洗，收集苔藓植物放到称量瓶，于烘箱中85 ℃杀青30 min后，65 ℃烘干至恒质量，计算苔藓植物生物量(g/dm2)[23]。

④ 生物结皮斑块的提取。于每个样地按照“S”形布设5个面积均为50 cm×50 cm的样点。先剪掉样方内植物，小心清理枯落物，清理过程中保证生物结皮不受干扰。用相机距离样方上空60 cm处垂直拍照。用Adobe Photoshop 2018将每张照片沿着样方边线裁剪，之后在ArcGIS 10.2软件平台上，将图片输入4个控制点进行空间校正后目视解译分类，将景观分为生物结皮斑块、枯落物斑块、裸土斑块3种类型，提取生物结皮斑块，统计其数量、面积、周长；此外统计景观的总面积及其边缘的总长度。

⑤ 生物结皮斑块分布格局指数的计算。采用Fragstats 4.2计算生物结皮斑块分布格局指数。用斑块密度(PD)、斑块盖度(PLAND)、景观形状指数(LSI)、斑块连结度(COHESION)和分离度(SPLIT)5个指标作为描述生物结皮斑块分布特征的指标[19]，其计算公式如下[24]：

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

式中：N表示生物结皮斑块的总数；A表示整个景观的总面积；aj为生物结皮斑块的面积；E表示景观边缘总长度；pj为生物结皮斑块的周长。

1.4 数据处理

试验数据用“平均值±标准误”表示。用Origin2021进行图形绘制。采用Excel 2010和SPSS 21.0软件,对退耕草地55个样地中封禁样地及不同放牧强度下生物结皮的盖度、组成、厚度、生物量和分布格局指数分别进行正态分布检验和ANOVA方差分析，其中生物结皮的盖度、厚度和分布格局指数服从正态分布，采用LSD法进行多重比较(α=0.05)；生物结皮的生物量、组成不服从正态分布，采用T2法进行多重比较(α=0.05)。为进一步明确放牧强度与生物结皮斑块分布格局指数的关系，本研究将放牧强度(X)分别与生物结皮斑块分布格局指数PD、LSI、PLAND、COHESION、SPLIT进行回归分析。

2 结果与分析

2.1 放牧对生物结皮基本特性的影响

2.1.1 生物结皮盖度 不同放牧强度对生物结皮盖度的影响见表2。

表2 不同放牧强度对生物结皮盖度的影响

从表2可见，与封禁地(G0)相比，放牧样地藻结皮盖度、地衣结皮盖度均未发生显著变化，而藓结皮盖度总体显著降低。藻结皮盖度随着放牧强度增加而升高，与G1处理相比，G3处理藻结皮盖度显著增加了45.19%。藓结皮盖度表现为随着放牧强度的增加而总体降低，G1与G0处理的藓结皮盖度差异不显著；与G0和G1处理相比，G2、G3处理放牧样地藓结皮盖度分别显著降低了76.41%，69.74%和73.3%，66.18%。随着放牧强度增加，地衣结皮盖度降低，由7.44%下降为4.22%，但各放牧强度处理间差异不显著(P>0.05)。可见，放牧显著降低了藓结皮盖度，对藻结皮盖度和地衣结皮盖度影响不显著。

2.1.2 生物结皮的组成 不同放牧强度下藓结皮盖度、藻结皮盖度、地衣结皮盖度占生物结皮总盖度的比例见图2。

图柱上标不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.1)

由图2可见，与封禁地(G0)相比，3种放牧强度处理生物结皮盖度所占比例均无显著差异(P>0.1)。3种放牧强度下，随着放牧强度的增加，地衣结皮盖度所占比例呈降低趋势，由13.08%下降到6.69%，但各放牧强度处理间差异不显著(P>0.1)；藻结皮盖度所占比例由56.53%升高到82.36%，但各放牧强度处理间差异不显著(P>0.1)；藓结皮盖度所占比例总体呈降低趋势，G2处理藓结皮盖度所占比例较G1处理显著降低了19.46%(P<0.1)，但与G3处理间差异不显著。

2.1.3 生物结皮厚度 图3是不同放牧强度下生物结皮厚度的变化。由图3可见，随着放牧强度的增加，生物结皮厚度逐渐降低，其中G0处理生物结皮厚度最大(9.57 mm)，G3处理生物结皮厚度最小(7.53 mm)。与G0处理相比，G1、G2处理生物结皮厚度无显著变化，但G3处理生物结皮厚度显著降低了23.14%。3种放牧强度中，G2与G1、G3处理间生物结皮厚度无显著差异， 但是G3处理生物结皮厚度较G1处理显著降低了18.23%(P<0.05)。

图柱上标不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下图同

2.1.4 生物结皮生物量 不同放牧强度下藻、藓生物量的变化见图4。由图4可见，随着放牧强度的增加，藻生物量呈现逐渐升高趋势，但各处理间差异不显著，其中G3处理藻生物量(5.27 mg/m2)最大，较G0、G1、G2处理分别增加了131.83%，80.76%和65.25%。随着放牧强度的增加，藓生物量总体呈先升高后降低的趋势，其中G1处理藓生物量最大，为1.23 g/dm2，G2处理最小，为0.15 g/dm2；G2处理藓生物量较G0、G1处理分别显著降低了82.24%和87.42%(P<0.05)。

图4 不同放牧强度对藻和藓生物量的影响

2.2 放牧对生物结皮分布格局的影响

图5是不同放牧强度对生物结皮斑块分布格局指数斑块密度(PD)、斑块盖度(PLAND)、景观形状指数(LSI)、斑块连结度(COHESION)和分离度(SPLIT)的影响。由图5可见，除斑块密度、景观形状指数外，放牧对生物结皮斑块盖度、斑块连结度、分离度影响显著。与封禁地(G0)相比，G1、G2、G3处理斑块密度分别增加了19.75%，28.99%和30.25%，但各放牧强度处理间差异不显著。与封禁地(G0)相比，3种放牧强度处理生物结皮斑块盖度降幅为17.04%～64.32%，其中G2 较G0和G1处理分别显著降低了61.35%和40.80%，与G3处理之间差异不显著。不同放牧强度样地生物结皮景观形状指数与封禁地之间无显著差异，其中G3处理景观形状指数显著高于G2处理，较其增加了23.72%，但与其他放牧强度处理间无显著差异。不同放牧强度下生物结皮斑块连结度表现为G0>G1>G3>G2，与G0处理相比，G2和G3处理分别显著降低了2.31%和2.24%，G1处理无显著变化。随着放牧强度的增加，生物结皮斑块分离度呈增大趋势；与封禁地(G0)相比，G1、G2处理生物结皮分离度未发生显著变化， G3处理生物结皮分离度显著增加了16.4倍。

图5 不同放牧强度对生物结皮斑块分布格局指数的影响

2.3 生物结皮斑块分布格局指数与放牧强度的关系

为进一步明确放牧强度与生物结皮斑块分布格局指数的关系，将放牧强度(X)分别与生物结皮斑块分布格局指数PD、LSI、PLAND、COHESION、SPLIT(YPD、YLSI、YPLAND、YCOHESION、YSPLIT)进行回归分析，结果表明放牧强度与PD、LSI相关性不显著(P>0.05)，而与PLAND、COHESION、SPLIT之间相关性达显著水平(P<0.05)，拟合的回归方程为：

YPLAND=31.196-2.020X+0.062X2(R2=0.307，P=0.000)；

(6)

YCOHESION=98.143-0.159X+0.002X2(R2=0.276，P=0.000)；

(7)

YSPLIT=2.097+110.413X-1.265X2(R2=0.148，P=0.022)。

(8)

由公式(6)～(8)可知，生物结皮斑块盖度、连结度、分离度与放牧强度之间呈二次函数关系，即随着放牧强度的增加，生物结皮斑块盖度和连结度均先降低后升高，生物结皮斑块分离度先升高后降低，其中当羊粪球数量为16.29个/m2时，生物结皮斑块盖度最小；当羊粪球数量为39.75个/m2时，生物结皮斑块连结度最小；当羊粪球数量为43.64个/m2时，生物结皮斑块分离度最大。

3 讨 论

退耕还林(草)工程实施以来，黄土丘陵沟壑区生物结皮广泛发育[17]。放牧作为一种常见干扰，显著影响生物结皮的组成和分布[2]。本研究以黄土丘陵沟壑区退耕草地为对象，通过野外调查，研究了不同放牧强度对该区退耕地生物结皮的盖度组成、厚度及生物量等的影响，结果表明，与封禁地(G0)和轻度放牧(G1)相比，重度放牧(G3)降低了藓结皮盖度和生物量以及生物结皮厚度，增加了藻结皮盖度，即重度放牧导致生物结皮退化，这与国内外其他研究结果具有一致性[2,13-14]。

本研究结果表明，放牧影响了生物结皮分布格局，其中放牧降低了生物结皮斑块盖度、连结度，增加了分离度；随着放牧强度的增加，生物结皮斑块密度呈增加趋势，即生物结皮斑块破碎度增加，但不同放牧强度之间差异不显著。主要原因可能是自然无干扰状态下生物结皮连续分布[12]，放牧后生物结皮被踩踏进入深层土壤或被剥离地表后移动到其他区域[25]，故斑块密度无显著差异。相比于封禁地(G0)和轻度放牧(G1)，中度放牧(G2)处理的生物结皮斑块盖度显著降低了61.35%和40.80%，与前人结论一致[13]；值得指出的是，生物结皮与植被镶嵌分布，呈现“此消彼长”的变化趋势[26]。本研究发现，重度放牧(G3)下植物被羊采食，植物及枯落物盖度均降低，生物结皮斑块盖度较中度放牧(G2)处理有增大趋势，但二者之间差异不显著。景观形状指数表现为G2处理最小，G3处理最大，即生物结皮斑块形状由简单变复杂，放牧使生物结皮斑块形状更加不规则，这与放牧对高等植物分布格局影响的研究结果一致[18]。斑块连结度是景观中表示斑块之间物理连通性的指数，分离度表示景观斑块破碎化程度。与封禁地(G0)相比，中度放牧(G2)、重度放牧(G3)显著降低了生物结皮连结度，且重度放牧(G3)增加了生物结皮分离度。可见，重度放牧(G3)显著降低了生物结皮的斑块连通性，导致生物结皮斑块破碎化。本研究中，生物结皮斑块盖度、连结度、分离度与放牧强度之间均呈二次函数关系。综上所述，本研究通过景观格局指数量化分析了放牧对生物结皮分布格局的影响，为量化评估放牧对生物结皮水土保持功能的影响提供了科学依据。值得指出的是，目前景观指数多用于描述景观结构及对景观过程进行生态学解释，本试验将生物结皮作为景观生态系统的一部分，格局是景观的结构，且生物结皮的生态位特殊，通常与植物镶嵌分布共同存在于景观中，放牧牲畜对植物的采食及排泄物对植物分布格局的影响，可能会对生物结皮分布格局产生影响。关于放牧对植被分布格局与生物结皮分布格局的耦合效益还需要进一步研究。

4 结 论

与封禁地、轻度放牧相比，中度、重度放牧明显影响了生物结皮的基本特征及分布格局，其中重度放牧显著降低了藓结皮的盖度和生物量，而藻结皮盖度、生物量及地衣结皮盖度均未发生显著变化。放牧导致生物结皮斑块盖度减小，连通性降低，分离度增加，即生物结皮斑块破碎化。与封禁地相比，中度放牧下生物结皮斑块盖度、连结度显著降低了61.35% 和2.31%，重度放牧下生物结皮斑块连结度显著降低2.24%，而分离度显著增加了16.4倍。放牧强度与生物结皮斑块盖度、连结度、分离度之间显著相关，拟合结果显示它们均呈二次函数关系。中度以上放牧强度(羊粪球数>10个/m2)导致生物结皮斑块破碎化，可能是生物结皮退化的诱因。