澜沧江西藏段浮游动物群落结构及其与环境因子的关系

杜红春,朱挺兵,龚进玲,胡飞飞,陈 康,杨德国

(中国水产科学研究院长江水产研究所，农业农村部淡水生物多样性保护重点实验室，武汉430223)

澜沧江发源于青海省唐古拉山东北部，流经西藏、云南两省区，出中国国境后被称为湄公河，经老挝、缅甸、泰国、柬埔寨，于越南胡志明市注入南海，是东南亚最大的国际河流，干流全长4 880 km，总落差5 500 m，流域面积81.0万km。澜沧江是典型的南向流向河流。澜沧江西藏段主要位于西藏昌都市区域内，长317 km，年平均流量为480～ 671 m/s，流域面积为23 167 km，属于高原温带气候。澜沧江西藏段上游海拔较高，水生生物种类及数量较少，生物多样性相对较低。

浮游动物是水生态系统的重要组成部分，不仅是生态系统中的初级消费者，还是其它高营养级水生动物的食物，受上行效应和下行效应两种机制的影响，且由于其对环境变化敏感度较高，因此在水质监测中常被用作指示物种。早期关于澜沧江水系浮游动物的研究主要集中在青海省河段、下游云南河段和水电开发密集区域，这些研究揭示了澜沧江浮游动物种类较少的总体特点，种类上主要以轮虫为主，枝角类和桡足类的数量较少。但目前关于澜沧江西藏段浮游动物的研究还未见报道。本研究于2017-2020年对澜沧江西藏段的浮游动物进行了调查，分析了浮游动物的时空变化趋势及其与环境因子的关系，以期为澜沧江西藏段的生态环境保护和治理提供科学依据。

1 调查方法

1.1 采样时间与断面

分别于2017年4月(春季)、9月(秋季)、2018年4月(春季)、10月(秋季)、2019年4月(春季)、9月(秋季)和2020年11月(秋季)对澜沧江西藏段浮游动物进行了调查，其中2020年春季因新冠肺炎疫情影响，未开展调查。根据澜沧江西藏段河流特征，参考《水域生态系统观测规范》共设置8个调查断面，其中干流(曲孜卡、如美、卡若、扎曲)和支流(麦曲、金河、昂曲、热曲)各4个。2019年4月金河断面因上游电站调度导致河道干涸，未采集到样本。采样断面分布如图1所示。

图1 澜沧江西藏段浮游动物采集断面示意图Fig.1 Sampling station of zooplankton in the Tiber reach of the Lancang River

1.2 样品采集

采用25号浮游生物网在各采样断面近岸区水面下呈“∞”形滑动采集浮游动物定性样品。原生动物和轮虫样品根据水深等量采集不同水层的水样混合，取1 L混合样，加入鲁哥试剂固定48 h后，浓缩至30 mL，用于定量分析。枝角类和桡足类定量样品用5 L采水器取10 L水样，用25号浮游生物网过滤后，收集于100 mL瓶中，加入4%甲醛溶液固定。浮游动物的种类鉴定以及计数在显微镜下进行。参照《淡水浮游生物研究方法》进行密度和生物量的计算。

1.3 数据处理

1.3.1 生物多样性和优势度

采用Shannon-Wiener多样性指数(′)、Pielou均匀度指数(′)和Margalef丰富度指数()来描述浮游动物多样性，采用Pinkas相对重要性指数()描述群落优势种的优势度，用Jacard群落相似性系数()来分析不同断面浮游动物群落的相似程度。

1.3.2 排序和分析

为探讨澜沧江西藏段浮游动物群落结构与环境因子的关系，首先利用Canoco 4.5软件包对浮游动物丰度进行去趋势对应分析(Detrended correspondence analysis,DCA)，根据DCA结果，最大梯度小于3，选用冗余分析(Redundancy analysis,RDA)。将所有监测的水环境参数和浮游植物丰度数据引入分析中。浮游动物丰度和除pH外的水环境因子数据以及浮游植物丰度进行lg(+1)转化，再进行蒙特卡洛检验，将单个因子贡献率值小于0.05作为显著影响浮游动物群落结构分布的环境因子。

1.3.3 聚类分析

用SPSS 24.0软件对浮游动物群落进行聚类分析，聚类分析采用分层聚类，分析前将浮游动物丰度进行lg(+1)转化，以降低极值带来的影响。

2 结果

2.1 澜沧江西藏段浮游动物种类组成

共鉴定出浮游动物4大类26属28种(除无节幼体外)，其中原生动物11属11种，占总种类数的39.3%；轮虫10属10种，占总种类数的35.7%；枝角类3属5种，占总种类数的17.9%；桡足类2属2种，占总种类数的7.1%(图2)。

图2 澜沧江西藏段浮游动物种类组成Fig.2 Composition of zooplankton species in the Tibet reach of the Lancang River

从图3可知，澜沧江西藏段浮游动物的种类数季节变化明显。整体而言，春季的浮游动物种类数大于秋季，但差异不显著(=3586，=0.064)。春季浮游动物种类数19种，占总种类数的65.5%；秋季13种，占总种类数的44.8%。2017年仅调查到枝角类和桡足类，其中春季有1种枝角类和2种桡足类，秋季枝角类和桡足类各1种。2018年春季仅调查到原生动物(5种)和轮虫(7种)，秋季没有调查到浮游动物。2019年春季调查到浮游动物4门7种，其中原生动物4种，轮虫、枝角类和桡足类各1种；秋季仅原生动物(4种)和桡足类(1种)。2020年秋季有浮游动物4门8种，包括原生动物3种、轮虫和枝角类各2种、桡足类1种。

图3 澜沧江西藏段浮游动物种类数的时空分布Fig.3 Temporal and spatial distribution of zooplankton species in the Tibet reach of the Lancang River

在8个采样断面中，扎曲采集到的浮游动物种类数最多，有10种；其次为如美和热曲，均8种；卡若和昂曲断面的种类数最少，仅2种。干流共发现浮游动物19种，其中原生动物和轮虫均7种，枝角类2种，桡足类3种；4条支流共发现浮游动物15种，其中原生动物7中，轮虫4种，枝角类3种，桡足类1种。干流浮游动物的种类数多于支流。从空间上看，干流和支流浮游动物的种类数差异不显著(=0409，=0.801)。

2.2 澜沧江西藏段浮游动物优势种

釆用IRI对澜沧江西藏段定量样品中的19种浮游动物进行优势种分析(表1)。其中优势种0种；重要种有2种，占10.5%，分别是钟虫(sp.)(144.9)和美丽猛水蚤(sp.)(212.7)；常见种6种，占31.6%；一般种9种，占47.4%；少见种仅2种，占10.5%(表1)。原生动物大多都是常见种，轮虫大多为一般种。

表1 澜沧江西藏段浮游动物优势种Tab.1 List of dominant species of zooplankton in the Tibet reach of Lancang River

2.3 澜沧江西藏段浮游动物密度和生物量

澜沧江西藏段水体流动太快，部分季节点位定量样品中未采集到浮游动物。浮游动物密度的变化范围为0～ 60 ind./L，均值为(5.95±2.20) ind./L。

续表1

原生动物、轮虫、枝角类、桡足类的密度均值分别为(4.49±1.94) ind./L、(1.31±1.17) ind./L、(0.04±0.03) ind./L和(0.11±0.07) ind./L。浮游动物生物量的变化范围为0～ 0.058 0 mg/L，均值为(0.004 2±0.002 0) mg/L，原生动物、轮虫、枝角类、桡足类的生物量均值分别为(0.000 2±0.000 1) mg/L、(0.001 6±0.001 4) mg/L、(0.000 7±0.000 6) mg/L和(0.001 7±0.001 1) mg/L。原生动物在浮游动物密度上占据优势，但是由于其体积较小，所以在生物量中的占比最小。

除去2020年秋季外，2017-2019年春秋季浮游动物的密度均值分别为(4.92±2.77) ind./L和(3.92±2.01) ind./L，生物量均值分别为(0.003 4±0.002 5) mg/L和(0.003 4±0.002 0) mg/L。整体而言，春季浮游动物的密度大于秋季，除2017年外，2018-2019年春季浮游动物的生物量均大于秋季。不同季节浮游动物的密度和生物量没有显著性差异(=0083，>005；=0000，>0.05)(图4)。

图4 澜沧江西藏段浮游动物密度和生物量的时空分布Fig.4 Temporal and spatial distribution of zooplankton density and biomass in the Tibet reach of the Lancang River

干流浮游动物的丰度均值为(7.86±1.51) ind./L，生物量均值为(0.005 2±0.003 2) mg/L，所有断面中，如美断面的丰度均值最大(13.57±7.60) ind./L，曲孜卡断面的生物量均值最大(0.010 5±0.008 9) mg/L，卡若断面的丰度和生物量均值最小[(0.14±0.12) ind./L、(0.000 2±0.000 1) mg/L]。4条支流中，热曲的丰度均值最大(9.14±7.35) ind./L，金河的丰度均值最小(0.33±0.18) ind./L；麦曲的生物量均值最高(0.006 7±0.005 4) mg/L，昂曲的生物量均值最低(0.000 7±0.000 6) mg/L。整体而言，干流的丰度和生物量均要大于支流但差异均不显著(=0573，>005；=0239，>0.05)(图4)。

2.4 澜沧江西藏段浮游动物生物多样性指数

澜沧江西藏段浮游动物Shannon-Wiener多样性指数的变化范围为0～1.040，均值为(0.065±0.031)；Pielou均匀度指数的变化范围为0～0.918，均值为(0.066±0.031)；Margalef丰富度指数的变化范围为0～1.443，均值为(0.093±0.042)。浮游动物的生物多样性指数均较低，说明澜沧江西藏段浮游动物的种类较少，各物种数量较接近，群落结构简单。

各采样断面中，干流卡若断面采集的定量样品中仅1种浮游动物，多样性指数为0，除此之外，其余断面的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数的变化范围分别为0.269～ 0.868、0.245～ 1.000和0.222～ 1.443。干流Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数的均值分别为(0.500±0.158)、(0.440±0.167)和(0.559±0.232)，相比各支流的多样性指数较小。干流与支流的Shannon-Wiener多样性指数(=0375，=0.825)、Pielou均匀度指数(=0456，=0.767)和Margalef丰富度指数(=0381，=0.821)差异均不显著(图5)。

各采样时间中，2018年秋季采集的定量样品中没有发现浮游动物，多样性指数无法计算。春季的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数均值分别为(1.260±0.356)、(0.814±0.095)和(1.648±0.621)，秋季的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数均值分别为(0.589±0.197)、(0.703±0.207)和(0.344±0.134)。整体而言，春季的多样性指数高于秋季，春季与秋季Shannon-Wiener多样性指数(=4711，=0.035)、Pielou均匀度指数(=4869，=0.032)和Margalef丰富度指数(=5329，=0.026)差异均显著(图5)。

图5 澜沧江西藏段浮游动物生物多样性指数Fig.5 Biodiversity index of zooplankton in the Tibet reach of the Lancang River

2.5 群落结构

对澜沧江西藏段各断面进行群落相似性分析，表2结果显示，相似性系数介于0～0.167之间，各断面间浮游动物群落结构表现为极不相似。浮游动物聚类分析结果如图6所示，澜沧江西藏段浮游动物可分为3个群落。群落Ⅰ为曲孜卡，曲孜卡断面仅有2种浮游动物，且其它断面均无该2种浮游动物；群落Ⅱ为如美和热曲，浮游动物种类相似，以钟虫最具优势；群落Ⅲ为卡若、金河、昂曲、扎曲和麦曲。

图6 澜沧江西藏段浮游动物群落结构聚类分析结果Flg.6 Results from the cluster analysis on zooplankton community structure in the Tibet reach of the Lancang River

表2 澜沧江西藏段各断面浮游动物群落组成相似性分析Tab.2 The similarity among the sampling sites in the Tibet reach of the Lancang River

2.6 游动物群落结构与环境因子的关系分析

将澜沧江西藏段浮游动物密度进行去趋势对应分析(DCA)，结果显示最大排序梯度小于3，选用冗余分析。将澜沧江西藏段7次采样调查共计55个样点的浮游动物密度与环境因子(见表3)以及浮游植物密度(Phyto)进行冗余分析，分析结果见图7。在RDA排序结果中，第1、2排序轴的特征值分别为0.190和0.064，两轴物种-环境相关性系数分别为0.793和0.734(表4)。经蒙特卡洛检验分析显示，TSS(=0.014)、WT(=0.024)和Phyto(=0.032)是影响浮游动物分布的最主要环境因子，其中TSS、WT和Phyto均与轴1呈负相关性，相关系数分别为-0.278 1、-0.300 5和-0.239 0；Phyto与轴2呈最大负相关(=-0.290 0)，WT与轴2呈正相关性(=0.192 3)。RDA结果显示，大多数浮游动物的分布与WT、TSS和浮游植物密度呈正相关。

表3 澜沧江西藏段水环理化因子(平均值±标准误)Tab.3 Enviromental factors in the Tibet reach of the Lancang River

表4 澜沧江西藏段浮游动物和环境因子间RDA分析的统计信息Tab.4 Statistics for the axes of RDA of zooplankton and environmental factors in the Tibet reach of the Lancang River

图7 澜沧江西藏段浮游动物和环境因子RDA排序图Fig.7 Redundancy analysis (RDA) ordination diagrams of the zooplankton and environmental factors in the Tibet reach of the Lancang River浮游动物代码见表1

3 讨论

3.1 澜沧江西藏段浮游动物的群落结构特征

本研究中共鉴定出浮游动物29种，以原生动物和轮虫为主，枝角类和桡足类种类数相对较少，这与澜沧江其它江段的调查结果基本一致：青海江段共发现浮游动物24种，以轮虫为主，原生动物次之，枝角类和桡足类较少；下游江段共发现浮游动物37种，以轮虫为主；小湾库区江段共发现浮游动物22种，以轮虫为主。整体而言，澜沧江浮游动物的群落结构特征表现为以小型化的轮虫和原生动物为主，这与其它高原河流，如拉萨河、西藏尼洋河、雅鲁藏布江的组成结构相似。

澜沧江西藏段各种浮游动物的丰度和分布范围较小，没有较为明显的优势种，重要种为美丽猛水蚤和钟虫。澜沧江西藏段浮游动物的丰度均值为(5.95±2.20) ind./L，原生动物的丰度占比较高，轮虫次之；生物量均值为(0.004 2±0.002 0) mg/L，桡足类的生物量最大，轮虫稍次之。在浮游动物类群中，原生动物个体小，而枝角类和桡足类体型较大，导致浮游动物密度和生物量在大小上存在不一致性。本次调查中，春季浮游动物的密度和生物量基本均大于秋季，造成季节差异的原因可能是环境因素(降雨等)引起的。澜沧江西藏段每年10月至次年4月，降雨稀少，为旱季，5-9月受印度洋暖湿气流的影响，降雨增加，为雨季，雨量的增加会加快水体流动，同时加快水体的上下搅动，使水体中悬浮物增加，制约浮游动物的生长。从流域上看，澜沧江西藏段浮游动物的密度和生物量与青海江段、下游江段的密度和生物量相差不大，数值均较小，可能是因为调查的河段都是活水状态，流速较快，不适宜浮游动物的生长。但是与2020年小湾库区的密度差异较大，可能是因为小湾库区水流缓慢，几近静水状态，更适宜浮游动物的生长(表5)。

表5 澜沧江各江段浮游动物群落结构Tab.5 Zooplankton community structure in different reaches of the Lancang River

3.2 澜沧江西藏段浮游动物密度与环境因子的关系

本研究表明，对澜沧江西藏段浮游动物分布影响显著的环境因子是Phyto、TSS和WT。浮游植物作为浮游动物的主要食物之一，能够通过上行调控影响浮游动物的密度，因此浮游植物密度与浮游动物的生长繁殖密切相关。本文显示浮游动物密度与浮游植物密度呈显著相关性，这与张军燕等对拉萨河的的研究结果相同。有研究表明，悬浮物固体含量高的水体不利于浮游动物的生长、繁殖和摄食，浮游动物的密度会随着悬浮物浓度的增加而降低，悬浮物浓度达到60.172 mg/L时，能使半数的浮游动物死亡，同时水体中悬浮物含量较高，也会使水体中的透明度下降，进而影响浮游动物生长。澜沧江西藏段水体的悬浮物均值为56 mg/L，浓度较高，可能是造成水体中浮游动物密度较低的重要原因。同时有研究表明悬浮物固体的存在也会改变浮游动物的群落组成，当水体悬浮物含量增加时，枝角类数量不占优势，以轮虫为主，澜沧江西藏段浮游动物群落种类组成就符合这一特征，枝角类和桡足类等大型浮游动物的数量较少，小型动物原生动物和轮虫的数量较多。有研究表明，水温对浮游动物的生长、繁殖和密度等的影响极为显著，是影响浮游动物群落变化的重要环境因子，水温既可以通过作用于浮游动物的生命周期直接影响浮游动物的生长繁殖，也可以通过影响浮游植物的生长间接影响浮游动物的生长繁殖，澜沧江西藏段流域内海拔为2 300～ 6 300 m，随着海拔的升高，水体的温度逐渐降低，调查期间，澜沧江西藏段的平均水温为(11.5±0.5) ℃，水温较低，对浮游动物的分布有较大影响，使浮游动物的群落结构呈现明显的季节变化，如种类数和密度等呈现明显的春高秋低趋势。