园林植物磷胁迫下根系适应性研究

刘志中，陈汉章

(1.闽西职业技术学院，福建 龙岩 364021；2.福建江南春城市建设集团有限公司，福建 漳州 363000)

园林植物分为草本园林植物与木本园林植物两类，主要指能够适用于园林绿化的经济性防护植物，木本类包括了针叶乔木、针叶灌木、阔叶乔木、阔叶灌木以及阔叶藤本。针叶乔木大多为常绿针叶树，也有部分针叶树是落叶的，在秋季时叶色变为金黄，为园林添加一些新意。针叶灌木多栽种于路边、屋角等地，其枝叶茂盛，能够长期保持灌木性。阔叶乔木在园林当中所占的比重最广，南方地区多种常绿阔叶树，而北方由于气候原因，大多种植落叶阔叶树。阔叶灌木不如阔叶乔木般体型高大，其植株低矮，与人们的视平线相近，观赏性较强，与各种乔木混植则效果更佳[1-3]。藤本植物大多攀附在墙壁或其他可依附的建筑上，这类植物多生长于热带雨林气候环境当中。草本类植物与木本类相比较而言，其栽培管理更为耗时，草花类分为一二年生花卉及宿根花卉，宿根花卉能够在冬季枯萎后，第二年春天再次发芽，而一二年生花卉在开花后死亡，只能依靠人工培植，为此在园林绿化当中只用于重点装饰，并不会大面积栽种。草皮植物又被称为草坪植物，植株矮小且易修剪耐践踏，常用于大面积的地表覆盖[4-6]。

磷作为生物分子组成的重要部分，在植物的生长过程当中发挥着极大的作用，土壤中虽然包含大量的磷物质，但能够被植物吸收并利用的部分却很少。磷作为一种不可再生资源，当前正处于一种紧缺的状态，为此磷肥料的造价过高，且无法大量使用[7-9]。因此大多数的植物正处于一种磷胁迫的状态当中，在其生长过程中为了能够适应缺磷的环境，根系发生了一定的生理变化，在早期磷胁迫下，植物体内碳水化合物的分布比例发生变化，产生大量的碳水化合物快速分配到根系，提高了根冠比，而且促进了根系分泌物的增加；到了中期，植物逐渐形成不同的生物适应机制，地上部细胞的分裂和伸长受到抑制，植物根系生物量显著降低，根系体积、根系表面积、总根数、侧根长度、侧根数和根冠比都受到影响；到了后期，光合速率降低，叶片组织磷含量显著降低，植株矮化，部分叶尖和边缘失去绿色，呈紫红色，叶尾枯萎或变成深紫棕色。

张文献等[10]采用甲基化敏感扩增多态性和实时荧光定量PCR的方法，研究不同浓度磷胁迫对大豆幼苗生长及基因组DNA甲基化水平的影响，以此改善大豆幼苗根系生长情况。陈敏等[11]分析杉木幼苗根系生长的情况，在磷胁迫下添加外源乙烯能够有效促进杉木幼苗根系的磷素利用率，其地径、根长、根体积等性状明显增加。梁颖等[12]利用水培法研究低磷胁迫下不同光质对番茄幼苗生长及生理抗性的影响，得出蓝紫光处理可以提高幼苗的叶绿素含量和含水量，增强植株对低磷胁迫的适应能力。

相关研究学者对豆科作物、松科杉树属植物及茄果类蔬菜在磷胁迫下的根系形态及根际特征研究已较多，但针对园林植物的根际特征研究目前仍缺乏。园林植物根系分布较深，磷高效利用的途径与园林植株地上部磷吸收量、根部磷吸收量、全株磷吸收量及磷吸收效率有关。因此，本试验研究不同供磷水平下园林植物根系形态及根际特征变化，以期为优化磷肥在园林植株养护过程中的投入量，增加园林景观经济效益提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

为了保证园林植物磷胁迫下根系适应性研究的严谨性，研究材料由某知名园林景观园提供，不同品种植物种子，其所属类别、品种及编号见表1。

表1 不同基因型参研园林植物品种及编号

研究所需的培养液采用国际园林植物研究所提供的标准配方，见表2～3。

表2 大量元素母液

表3 微量元素母液

将每1 L的微量元素加入50 ml的浓硫酸，用于离子之间相互作用的调节；将每10 L的培养液添加10 ml的大量元素，以及1.25 mL的微量元素，将其混合，使pH值保持在左右。

1.2 试验项目与方法

植株获取：园林植物生长至35 d，用剪刀从植物茎基部剪取地上部，装入自封袋中；将土壤自然风干后，过2 mm的筛子，筛选地下部装入自封袋中，留存备用。植株地上部和地下部用于植株磷含量、根系形态及磷吸收量测定。

植株磷含量测定：将地上部置于75 ℃烘箱中烘干并磨成粉末，用H2SO4·H2O2消煮，磷浓度用钒钼黄比色法[16]测定。

植株根系形态测定：采用ObjectScan H6600实物扫描仪对植株根系进行扫描。在WinRHIZO图像分析系统中获取最长根长、根表面积、根体积及根尖数。

植株磷吸收量测定：用NaHCO3浸提，通过钼锑抗比色法[17]测定植株磷吸收量。

1.3 试验过程

采用盆栽的方式，将马尾松种子、荷花玉兰种子、黄槐种子和桃种子按1～4顺序编号，并使用75%的酒精将其消毒处理，再使用蒸馏水冲洗[13-14]。选用标准规格的发芽盒，每盒装入土壤40 kg，行距设置为10 cm，株距20 cm，重复3次，每盒种植30株幼苗。当幼苗生长出一叶一心时，加入20 L营养液，并分别设置P10、P50、P200的3种不同磷水平。将其置于温室中培养，营养液每一周更换一次[15]，具体培养情况如图1所示。

图1 具体培养情况

在播种一个月后，分别测量3种磷水平培育下园林植物的根系形态，包括总根长、最长根长、根表面积、根体积及根尖数。

2 结果与分析

2.1 不同磷水平下的植物性状表现分析

由表4当中的数值能够明显看出，随着磷含量的上涨，园林植物的地上部干质量虽然在一开始有所上涨，但随着磷含量的再次增多，又重新出现下降趋势。为此能够得知磷含量的过多或者过少都会对其生长产生一定的抑制作用。

表4 不同磷水平下园林植物的地上部干质量

表5不同磷水平下各植株根部干质量的测量结果可知，2号植株的表现为P50>P200>P10，而1、2、4号植株的表现皆为P10>P50>P20。由此可见，低磷能够促进园林植物的根系生长，但也可能会抑制部分植株的根系生长。

表5 不同磷水平下不同园林植物的根部干质量

在相同磷含量的条件下，2号植株的地上部干质量高于一号植株，1号植株的根部干质量在P10及P50水平下皆小于其他植株，说明其根冠比最小，但若将地上部分的生长情况相结合分析，低磷环境对2号植株的生长影响并不大。

将表4与表5相结合，4种植株的全株干质量在低磷水平条件下，生长差异较小，而在磷水平升高后，2号植株的全株干质量远高于1号植株，这说明在磷含量充足的生长条件下，2号植株能够获得比1号植株更充足的生物量。

由表6和表7可知，不同植株的生物量增长潜力是有所差异的，4种园林植物根冠比随着磷含量的增多而降低，在磷水平为P10的条件下，4种植株的根冠比为最大值。生物学中认为根冠比数值的增长，是植物对于逆境所产生的胁迫反应，低磷条件下根冠比的增大，以及根系干质量的相对增加，被认为是植物适应低磷环境的标志性反应。而在4种植株里，2号植株能以较小的根系，生长出较大的地上部干质量，说明在低磷环境下，根系的生长情况对植物的贡献并不是绝对的。

表6 不同磷水平下不同园林植物的冠磷含量

表7 不同磷水平下不同园林植物的根磷含量

2.2 根系性状特点分析

图2为1号植株与2号植株在不同磷水平下的根系表现情况，能够看出，1号植株的根系下段侧根数虽然短小，但其最长根长较长，而其侧根集中在根系的上半部分；而二号植株的根系下半部分较长，但最长根较短。经过精确测量得到表8、表9具体的数值。

图2 1号植株与2号植株不同磷水平下根系表现

利用ObjectScan H6600实物扫描仪统计1号植株与2号植株的根尖数、根体积以及根表面积，再测量得到植株的最长根长。

表8 1号植株不同磷水平根系性状特点

表9 2号植株不同磷水平根系性状特点

由表8和表9当中的数据对比能够知道，在磷水平为10的环境中，2号植株的表面积、总根长以及根体积、根尖数都要小于1号植株，而在磷含量升高后，2号植株的根系生长情况则要远优于1号植株。

2.3 不同磷水平下的磷吸收量比较分析

上述内容在生物学性状领域，对园林植物在不同磷水平条件下的根系适应情况加以分析，但生物学性状并不能全面反映园林植物在磷胁迫下的根系适应性，为此结合磷吸收量对其综合评价。

图3 不同磷水平下植株的地上部磷吸收量

根据图3可知园林植株地上部磷吸收量的RSD范围在0%～0.86%，检出限的范围在0～0.031 7 μg·-mL-1。

图4 不同磷水平下植株的根部磷吸收量

根据图4可知，园林植株根部磷吸收量的RSD范围在0%～0.78%，检出限的范围在0～0.040 5 μg·-mL-1。

图5 不同磷水平下植株的全株磷吸收量

根据图5可知全株磷吸收量的RSD范围在0%～1.07%，检出限的范围在0～0.031 1 μg·-mL-1。

图6 不同磷水平下植株的磷吸收效率

根据图6可知，磷吸收效率的RSD范围在0%～0.79%，检出限的范围在0～0.040 3 μg·-mL。

3 讨论与结论

园林植物对磷的吸收是一个多因素协作的复杂过程，这与其根系的自身形态与生长习性紧密相关，薛英龙等[17]研究成果表明，在植物磷利用率低的情况下，通过改变宿主植株的根系形态和菌丝网络的形成，扩大植株对养分吸收范围，可以与根际微生物共同作用降解土壤中难溶性磷酸盐，提高植株对磷的转运能力而促进其吸收，但是为了提高园林植物在低磷胁迫的生长环境下，根系对磷的转运能力的提升作用，本文综合了主根根长、根系干重、地上部干重等主要指标，根据磷胁迫下的园林植物生物性状，综合考察，同样从根系形态变化、磷吸收程度、土壤磷活化以及植株自身的代谢途径进行分析，考虑到了植株不同位置对养分吸收范围的影响；张建聪等[18]采用营养液水培方式，研究植物的根系适应性，即主要通过自我调控分泌物的成分和数量来适应环境，而园林植物在低磷环境中培养时，其根部干质量、最长根长都达到了最大值，但在磷含量提高后的培养环境中，其所对应的各项指标数值都相对较小，这足以证明低磷环境对园林植物的胁迫下，根干质量较低，且具有相对高的磷吸收量，其磷吸收效率则同样相对较高，能够促进根系的生长，增强根系对土壤养分的吸收能力；韩梦等[19]为探求不同浓度磷对茄子幼苗光合、荧光特性的影响，分析满足茄子正常生长对磷的需求，但该研究成果的分析对象为茄子，不是典型的园林植物，虽然磷在土壤中易被固定沉淀，但是其土壤含量、浇水频率不同，过度施肥或过度浇水后，磷肥可能通过地表径流，地下水溶解等方式，不同浓度磷处理下蒸腾速率与最大光化学效率受到影响，而根系作为园林植物用来吸收外界养分的主要器官，其活力与生长形态直接影响着对营养的吸收程度，能够充分吸收土壤当中的养分，因此，需要改变根系结构以及与土壤的接触面积，提高园林植物获取养分的效率。

本次试验中，随着土壤有效磷浓度的增加，园林植物根系生物量呈现先增加后逐渐降低的趋势；总根长呈逐渐降低趋势；最长根长呈先增加后降低趋势；根表面积呈增加趋势；根体积呈增加趋势；根尖数呈增加趋势。因此，可以根据本次试验结果更加精准的投放磷肥，避免磷肥的过量施用现象，提升园林植物生长效果，推动园林景观发展。