吴少彬,余柏均,雷应雪,胡 坤,张贵亮,张 萍,刘光华*
(1.成都庆丰源林业技术咨询有限公司,成都 610037;2.四川省林业科学研究院,成都 610084;3.四川省彭州市规划和自然局,成都 611930)
园林植物作为城市绿化的重要组成,具有改善居住环境的小气候、空气质量、美化环境,调节气温等多种生态功能、同时具有很好的经济效益和社会效益[1]。由于植物在生长过程中,会产生次生代谢产物(化感化合物),这些物质会抑制其他植物的生长和发育,进而排除其他植物。由于园林植物会周期性产生落叶,这些落叶通过雨水的淋溶和浸泡作用,其叶片内的有效物质会溶解到水体中,进而对土壤中其他植物种子萌芽产生一定的抑制作用[2]。化感作用在高等植物界、微生物界及园林生态系统均广泛存在,能够对群落的形成、发展和演化产生重要影响。各类植物间均存在化感作用,但不同植物释放的化感物质种类差异明显,且受各种外界环境条件的影响[2]。同时,植物的化感作用是作物栽培、物种空间联结、植物分布、群落演替进程等的化学控制因素[3]。
相比森林生态系统和农业生态系统而言,园林植物生态系统的组分相对简单,但对观赏特性要求较高,受到人工干扰较大。因此,为了实现园林植物群落和园林生态系统的稳定发展,有必要从深度和广度上拓展园林植物研究领域,探索其化感作用关系,揭示化感作用的内在机理,以便于更加科学合理地确定园林植物建植及栽培管理对策,使其最大程度地发挥观赏价值和生态效益。然而,园林植物应用多以生产和实践经验为指导,缺乏科学合理的数据支撑和验证,而当前关于化感作用的诸多研究都是在农林业生产领域开展的,在风景园林学科内进行的研究还处于初级阶段。
因此,本研究选取园林绿化中常见的四种园林植物桂花(Osmanthusfragrans)、天竺桂(Cinnamomumjaponicum)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)和冬青(Ilexchinensis)为研究对象,研究其凋落叶浸提液对水稻(Oryzasativa)、小麦(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)和大豆(Glycinemax)等四种农作物种子的萌芽率进行观测,以了解4种园林植物对主要农作物种子萌芽的影响,为深入了解化感作用与农作物种子萌芽提供科学数据。
选取常见的园林植物桂花、天竺桂、杜英和冬青的凋落叶为试验材料,将选取的4种园林植物凋落叶在实验室内将巨桉凋落物剪成1~2cm的小块,102℃杀青0.5h后,在60℃烘箱中烘干至恒重,称取样品300g加入1倍鲜重的蒸馏水,室温条件下浸提48h后倒出浸提液,用3层纱布过滤2次,滤液4000r/min离心5min,取上清液作为母液,得到水浸提液(以下简称浸提液)原液,浓度为1.00g/mL(鲜重与蒸馏水的比值,即浸提液的浓度以每毫升水浸提的植物材料克数表示)。分别量取凋落叶母液25、50、75mL于100mL容量瓶中,配制成相当于原凋落物质量浓度为0.25、0.50和0.75g/mL的浸提液,置于4℃的冰箱备用。
选择水稻、小麦、玉米和大豆种子进行萌发试验。采用培养皿滤纸法,选取籽粒饱满,大小均匀的受体植物种子,种子经浸种处理后置于铺有2层滤纸的培养皿中,每皿放30粒种子,分别加入一定量(以淹没种子的1/3为准)巨桉凋落物浸提液。设置4个浸提液处理浓度,即T1:0.25g/mL,T2:0.50g/mL,T3:0.75g/mL,T4:1.00g/mL,以蒸馏水为对照(T0:0.00g/mL),每个浓度的处理重复3次。
放置在20℃的光照培养箱中(光照12h/d)培养,3d后记录发芽率。在室温下进行培养,以胚根或胚轴突破种皮1~2mm为种子发芽的标准。每天观察并记录种子的发芽情况,统计发芽颗数,共观察记录14d。根据记录的数据计算最终发芽率(FG)[4]。
FG=发芽种子总数/供试种子总数×100%
采用Office Excel 2003对数据进行处理,利用SPSS19.0软件对处理后的数据进行分析。采用最小显著差数测验法对数据进行多重比较。
从图1可以看出,园林植物凋落叶浸提液总体上小麦种子萌芽的影响不大。与对照相比,桂花凋落叶和冬青凋落叶浸提液对小麦种子萌芽没有显著影响,两者各浓度处理下,小麦种子萌芽率都达到100%。其次,杜英凋落物浸提液在高浓度时对小麦种子发芽率有一定的抑制作用,其种子萌芽率为96.7%。可以看出,天竺桂凋落叶浸提液总体上降低了小麦种子的萌芽率,同时,随着浸提液浓度的增加种子萌芽率逐渐下降的趋势。差异性检验表明,各园林植物凋落叶浸提液浓度间对小麦种子萌芽率无显著差异(P>0.05)。
图1 浸提液对小麦种子萌发的影响
从图2可以看出,水稻种子萌芽率受4种凋落叶浸提液的影响较大,同时,水稻种子萌芽率随着各园林植物凋落叶浸提液浓度的增加而降低。杜英凋落叶浸提液对水稻种子萌芽抑制作用较大,其T1、T2和T3浓度下的水稻种子萌芽率均低于其他3种园林植物,天竺桂和冬青凋落叶浸提液对水稻种子萌芽的抑制作用低于桂花和杜英。差异性检验表明,冬青T1和T2浓度下的种子发芽率显著高于杜英和桂花(P<0.05),天竺桂T3和T4浓度下的种子发芽率显著高于桂花和杜英(P<0.05)。
图2 浸提液对水稻种子萌发的影响
从图3可以看出,与对照相比,4种园林植物的凋落物浸提液对玉米种子萌芽均产生了大小不等的抑制作用,并且这些抑制作用随着浸提液浓度的增加而增加。其中,在4种园林植物中,天竺桂凋落叶的浸提液对玉米萌芽的抑制作用最强,其最高发芽率为33.3%,最低发芽率为16.7%。同时,桂花凋落叶浸提液在T1时的发芽率最高,为86.7%,最低为T4,发芽率为56.7%。杜英凋落叶浸提液最高和最低种子萌芽率分别为83.3%和63.3%。冬青凋落叶浸提液最高和最低种子萌芽率分别为93.3%和60%。差异性检验表明,天竺桂各浓度凋落叶浸提液下的玉米种子萌芽率均显著低于杜英和冬青(P<0.05)。天竺桂的T1和T2浓度下玉米种子萌芽显著高于天竺桂(P<0.05)。
图3 浸提液对玉米种子萌发的影响
从图4可以看出,与对照相比,4种园林植物凋落叶浸提液均对大豆种子萌发产生了显著抑制作用(P<0.05),大豆种子萌芽率随着浸提液浓度的增加而降低。杜英浸提液对大豆萌芽的抑制作用低于其它3种园林植物(P>0.05)。4种园林植物浸提液中,大豆种子最高发芽率为杜英T1浓度,发芽率为43.3%,最低的发芽率为冬青T4浓度,发芽率为3.3%。
图4 浸提液对大豆种子萌发的影响
园林植物凋落叶通过自然降水的浸泡作用后,将溶解于水的化感物质渗入土壤中,从而抑制了土壤中的种子萌发[4-5],这种作用被称为植物间的相克作用[6]。本研究中,所选取的4种园林植物凋落叶浸提液不同浓度下,其对4种常见农作物种子的萌芽率研究结果表明,不同的植物对同一作物种子的抑制作用有一定差异,表明植物间的化感物质组成存在差异,进而影响其作用下的种子萌芽情况[7]。同时,同一种园林植物凋落物不同浓度浸提液对同一作物种子萌芽率也产生了较大差异,这可能与化感物质浓度对种子的作用强调有关,高浓度抑制性更强[8]。
同时,研究表明,小麦种子总体上受4种园林植物的化感抑制作用较小,水稻种子受杜英化感作用较强,玉米则是受天竺桂的化感抑制作用较强,而大豆种子则整体上受4种园林植物化感作用的抑制。表明不同的植物,其化感物质针对某一类种子或者植物存在较强的抑制效应,但也可能是促进效果。这为后期植物间的搭配提出了新的研究目标。
植物的生长变化能在时间和空间上建立起各要素间的联系。由于化感物质会影响植物种子的萌发和种群更新,导致群落结构逐渐趋于简单化。因此,若要实现园林植物可持续发展的目标,不仅需要充分遵循“适地适树”的原则,让不同类型的园林植物有最佳的宏观生长环境,也需要充分考虑园林植物间的化感作用,从微观角度上确保各类植物处于良性竞争的环境中。植物化感作用不仅出现在不同植物之间,也常在植物种内发生[9]。同时,营造混交林能在一定程度上降低植物产生的化感物质对其他生物的影响,因此,在园林植物的造景搭配中,建议增加植物种类的组成,正确处理好植物间相生相克的关系,营造多树种、多层次、多林龄的立体式的混交模式,从而降低单一植物群落化感效应[10]。
(1)4类农作物种子萌芽率对园林植物凋落叶浸提液表现出不同的响应,总体表现出随着浸提液浓度的增加种子萌芽受到抑制。
(2)小麦种子总体上受4种园林植物的化感抑制作用较小,水稻种子受杜英化感作用较强,玉米受天竺桂的化感抑制作用较强,而大豆种子受4种园林植物化感作用的抑制。
为了丰富园林植物培育及应用的科学理论,当前的研究应不限于对化感作用的验证方面,应该选取实践应用较频繁的园林植物进行化感物质的提取、化感机理的探究,然后逐步拓展到相同科属、同种应用形式的园林植物,研究园林植物化感物质的最低作用浓度、有效作用浓度、临界浓度等指标,以便发现更多有利于指导园林植物合理应用的化感作用机理,从而推进园林植物应用的科学化。
为使园林植物化感作用的研究更加全面和具体,应将园林植物化感作用的研究与园林植物栽培繁殖及育种等相关研究结合起来,培育、开发具有化感基因或具备抗化感能力的园林植物新品种,增强园林植物的可持续发展能力,为园林植物应用提供新的思路。