娄亚桦,王玲秀,邵 帅,2,3*
(1. 新疆农业大学草业学院,新疆 乌鲁木齐 830052; 2. 西部干旱荒漠区草地资源与生态教育部重点实验室,新疆 乌鲁木齐 830052; 3. 新疆草地资源与生态重点实验室,新疆 乌鲁木齐 830052)
新疆是我国重要的牧区和畜产品生产基地,春季牧草短缺是新疆畜牧业发展亟待解决的重要问题。在新疆北部荒漠和荒漠草地,分布着一类特殊的植物类群-短命植物,能够利用早春的融雪和雨水快速生长,不仅在稳定沙丘、增加荒漠地表粗糙度方面发挥重要的生态功能,同时还有利于家畜恢复体膘,有效缓解春季牧草短缺[1-2]。此外,短命植物存在春萌和秋萌现象,有研究指出秋萌植株不仅能在覆雪下越冬,而且单株冠幅、叶片数量、干重等均远远大于春萌植株[3]。
氮是影响牧草品质的重要营养元素,受全球变化与人类活动的影响,氮沉降日益增加。荒漠生态系统本身养分贫瘠,即使少量氮增加也会对荒漠植物及系统本身产生显著影响,如1.5,3,6 g·m-2·a-1氮添加显著促进荒漠一年生短命植物小车前(Plantagominuta)、小花荆芥(Nepetamicrantha)和毛穗旱麦草(Eremopyrumdistans)地上和地下生物量积累[4]。同时,收获时间是保证获得优质牧草的关键已得到广泛证实[5-8]。东方旱麦草(Eremopyrumorientale)是禾本科短命植物旱麦草属的一个种,仅分布于新疆北部,在荒漠和荒漠草原地带较为常见,分蘖旺盛,营养丰富,是牲畜春季可采食的牧草之一[9]。本研究从牧草利用角度出发,以秋萌东方旱麦草为材料,通过模拟氮沉降变化并设置两个收获期,探究其对东方旱麦草生长与饲用品质的影响,为发掘春季牧草资源和新疆畜牧业可持续发展提供参考。
2019年于古尔班通古特沙漠南缘采收东方旱麦草(E.orientale)种子,清除杂质,室温保存。试验于2020年9月在新疆农业大学草业学院试验地进行盆栽试验,选取颗粒饱满的种子(千粒重为2.16±0.02 g,萌发率为48.7%),播种于直径约为20 cm花盆中,每盆约30粒。所有花盆盛装等重的取自原生境的沙土,土壤容重为1.78 g·cm-3,pH为7.97,电导率为0.90 ms·cm-1,有机质为0.20%,速效氮含量为6.23 mg·kg-1,速效磷含量为1.66 mg·kg-1。出苗两周后每盆定苗10株。设置3个氮处理:N0,N1、N2,氮的施用量分别为0 kg·ha-1·a-1,30 kg·ha-1·a-1,60 kg·ha-1·a-1,氮素使用尿素,分2次添加,每次添加氮量为总施氮量的1/2,第一次于定苗后1周(2020年9月17日)施入,第二次于次年春季4月上旬(2021年4月10日)施入。每个氮处理设置14个重复,每个花盆为1个重复,于次年春季分2次收获。
在2021年4月28日(拔节孕穗期)、2021年5月12日(开花期)分别进行收获。每处理组随机选取6盆,每盆随机选取5株进行株高、叶长、叶宽、茎粗、分蘖数等生长指标测定,称量每盆地上与地下总鲜重,105℃杀青30 min,65℃烘至恒重,称量干重,使用天平的精度为0.000 1 g。平均地上鲜重、平均地下鲜重为每盆地上、地下总鲜重除以株数。根冠比为地下干重与地上干重的比值。
采用凯氏定氮法测粗蛋白(crude protein,CP)含量[10];中性洗涤纤维(neutral detergent fiber,NDF)和酸性洗涤纤维(acid detergent fiber,ADF)采用Van Soest法测定[11];粗脂肪(ether extract,EE)采用索氏脂肪抽提法测定[12]。
采用Excel 2010进行数据整理,利用SPSS 17.0软件进行双因素方差分析,用Origin 2018软件作图。
由表1可知,在第一收获期,与无氮(N0)处理相比,N1和N2处理下东方旱麦草株高、叶长、叶宽显著增加(P<0.05),且在N2处理下达到最大值,较N0处理分别增加了21.2%,51.0%,59.5%;与N0相比,N1和N2处理下东方旱麦草茎粗显著增加(P<0.05),N1处理下茎粗值最大;同样N1处理下东方旱麦草分蘖数最大,N2处理下分蘖数与N0无显著差异。在第二收获期,不同氮处理下东方旱麦草株高无显著差异;与N0处理相比,N1,N2处理下东方旱麦草的叶长、茎粗与分蘖数均显著提高,且N2处理下叶长与分蘖数显著高于N1处理,N1与N2处理下茎粗无显著差异。不同收获期下东方旱麦草株高、叶宽、叶长、茎粗、分蘖数的变化均存在极显著差异(P<0.01)。与第一收获期相比,第二收获期同一氮处理(N0,N1,N2)下的株高分别增加了177.5%,147.7%,152.2%;在第二收获期,除N2处理下叶长、茎粗和分蘖数与第一收获期相同处理下无显著差异外,其他处理组叶长、叶宽、茎粗和分蘖数均显著低于第一收获期相同处理。
在两个收获期,不同氮处理条件下东方旱麦草平均地上鲜重的变化规律一致,与N0相比,N1和N2处理下平均地上鲜重显著增加(P<0.05),且N1与N2处理间无显著差异;就第一收获期而言,N0处理下东方旱麦草平均地上鲜重仅为0.22 g,N1和N2处理下平均地上鲜重较N0处理分别增加了118.2%,95.5%,第二收获期N1和N2处理下平均地上鲜重分别较N0处理增加了59.4%,84.4%。收获期与氮处理对东方旱麦草平均地下鲜重的影响无显著差异。在第一收获期,与N0相比,N1和N2处理下东方旱麦草根冠比显著降低(P<0.05),且二者之间无显著差异;与第一收获期不同,第二收获期不同氮处理之间根冠比无显著差异。
表1 不同氮处理对秋萌东方旱麦草生长指标的影响Table 1 The growth indexes of autumn-germinated E.orientale under different nitrogen treatments
结合表2可知,不同氮处理下的东方旱麦草粗蛋白(CP)含量差异显著(P<0.05)。在两个收获期,N2处理CP含量均最高;在第一收获期,N2处理下CP含量为14.2%,较N0处理增加了136.7%,较N1处理增加了20.5%;在第二收获期,N2处理下CP含量为9.7%,较N0处理增加了122.3%。相同氮处理下,第二收获期CP含量明显低于第一收获期。就粗脂肪(EE)而言,两个收获期N1与N2处理下EE含量均显著高于N0处理,第一收获期N2处理下EE含量显著高于N1处理,第二收获期则差异不显著;同时,第二收获期N1与N0处理下EE含量显著高于第一收获期相同处理组,而两个收获期N2处理下EE含量无明显差别。
在两个收获期不同氮处理下东方旱麦草的中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)含量变化规律基本一致,N1和N2处理下NDF和ADF含量均低于无氮处理;在第一收获期,与N0处理组相比,N1和N2处理下ADF含量无显著差异,NDF含量分别降低了10.3%和14.2%;相同氮处理下第二收获期NDF和ADF含量均高于第一收获期,如NDF含量在第二收获期N0、N1、N2处理下比第一收获期相同处理下分别升高了25.7%,26.0%,23.8%。
表2 不同氮处理对秋萌东方旱麦草饲用品质的影响Table 2 The forage quality of autumn-germinated E.orientale under different nitrogen treatments
氮素是影响牧草生长发育的重要因子,氮沉降增加促使土壤含氮量升高,必然导致牧草农艺性状与产量发生变化。农艺性状是牧草评价体系中最直观的依据,也是衡量牧草对氮沉降响应的重要参数之一。很多研究表明氮添加与牧草农艺性状的变化呈正相关关系,张晓佩等[13]、李小梅等[14]对多花黑麦草(Loliummultiflorum)的多个品种研究发现,施氮显著提高了株高与分蘖数;虉草(Phalarisarundinacea)株高、叶宽、叶面积及营养枝数均随施氮量增加而增加[15];李韦柳等[16]研究表明,随着施氮量增加,狼尾草(Pennisetumglaucum×P.purpureum)株高、茎粗和单位面积有效茎数逐渐增加;除此之外,饲用狗牙根(Cynodondactylon‘Wrangler’)、燕麦(Avenasativa)、高粱(Sorghumbicolor)和白羊草(Bothriochloaischaemum)[17-20]的相关研究中均得到相似的结果,即添加氮素能有效促进牧草生长。本研究结果显示,除第二收获期株高外,在添加氮的处理下,东方旱麦草的株高、叶长、叶宽、茎粗、分蘖数和平均地上鲜重均显著高于无氮处理,与前人研究结果一致,添加氮素显著促进了东方旱麦草的地上生长;但添加氮素并未对地下生长产生显著影响,进而导致根冠比降低。在氮添加条件下,三种短命植物尖喙牻牛儿苗(Erodiumoxyrrhynchum)、琉苞菊(Hyaleapulchella)、条叶庭荠(Alyssumlinifolium)地上生物量与地下生物量均升高,且根冠比降低[21],这与本研究既相似又略有不同,不同植物生物量分配与多种因素相关。
不同植物对氮素的需求不同,响应也不一致。本研究中,60 kg·ha-1·a-1与30 kg·ha-1·a-1处理下东方旱麦草各生长参数普遍无显著差异,甚至在第一收获期30 kg·ha-1·a-1处理下茎粗与分蘖数显著高于60 kg·ha-1·a-1处理,东方旱麦草的生长与生物量积累并未随着氮添加量增加而得到进一步促进,这可能是由于东方旱麦草生存于荒漠环境中,对贫瘠环境具有一定适应性,对氮素营养需求不大,少量增氮即发生饱和现象,即使持续增氮对平均生物量影响不大。
牧草生长期间形态变化可能是影响潜在生产力的重要因素。伴随收获期的推移,桂牧一号杂交象草(Pennisetumpurpureum‘Guimu-1’)、美国矮象草(Pennisetumpurputeum‘mott’)株高、分蘖数、地上鲜、干重均呈上升趋势[22]。张文洁等[23]研究发现6个多花黑麦草(L.multiflorum)品种干物质量随着生育期推进呈增加趋势。在本研究中,从不同收获时间来看,相同氮处理下,第二收获期东方旱麦草株高显著高于第一收获期,这是由于第二收获期东方旱麦草已经进入开花阶段,抽穗促进茎秆纵向快速伸长,促使株高显著增加,同时茎粗降低;另外,第二收获期叶长、叶宽与分蘖数均低于第一收获期,这是由于东方旱麦草是短命植物,生命周期较短,仅2个月左右,秋萌植株在次年5月底6月初枯黄死亡,另外,在第二收获期,更多的能量与物质分配给生殖生长,新生叶片短小,早期叶片枯黄,造成东方旱麦草叶长、叶宽与分蘖数降低;其次,两次收获期下的东方旱麦草平均地上与地下生物量未发生显著变化的原因,可能是收获时间间隔较短造成的。
添加氮素能够明显改善牧草饲用品质,促进粗蛋白、粗脂肪含量增加,中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维含量降低。与不施氮相比,在100 kg·ha-1·a-1纯氮添加条件下,羊草(Leymuschinensis)粗蛋白和粗脂肪分别增加3.2%和0.8%,同时中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量不变[24]。在150,300和450 kg·hm-2施氮处理下,多花黑麦草(L.multiflorum)粗蛋白和粗脂肪含量伴随施氮量增加而增加,中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量则降低[14]。徐然然等[25]研究发现,160 kg·hm-2施氮处理下,紫花苜蓿(Medicagosativa)与无芒雀麦(Bromusinermis)混播草地饲草中粗蛋白与粗脂肪含量均显著高于不施氮处理,并且中性洗涤纤维与酸性洗涤纤维含量降低。此外,在狗牙根(C.dactylon)、柳枝稷(Panicumvirgatum)、‘桂牧1号’杂交象草(Pennisetumpurpureum‘Guimu-1’)、猫尾草(Phleumpretense)、牛鞭草(Hemarthriacompressa)等研究中得出一致的结果[26-30]。本研究结果与以上研究发现相似,伴随氮添加量的增加,东方旱麦草的粗蛋白与粗脂肪含量也相应升高,在60 kg·ha-1·a-1氮添加条件下,粗蛋白与粗脂肪含量最高;同时,中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量降低,但是30 kg·ha-1·a-1与60 kg·ha-1·a-1氮添加处理下无显著差异,这可能是由于原生境沙土养分贫瘠,氮沉降一定程度上改善了土壤供氮状况,促进植物生长,进而营养物质积累增多,提高了东方旱麦草的品质。
不同生育期牧草品质具有显著差异,一般幼嫩时粗蛋白含量高,粗纤维含量低,随生育期推移,牧草营养品质降低,适宜的收获时间是获得高品质牧草的重要条件[31]。周磊等[32]研究表明,饲用燕麦(Avenasativa)在抽穗期粗蛋白含量最高。紫花苜蓿品种‘金皇后’粗蛋白、粗灰分以及相对饲用价值在现蕾期最高[33]。半乳熟期收获的饲用小黑麦(Tritivalewittmack)的粗蛋白和粗脂肪含量均显著低于抽穗期,纤维含量增加[34]。在本研究中,相同氮处理下,第二收获期粗蛋白含量明显低于第一收获期,而粗脂肪、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维则显著高于第一收获期,这可能是由于在第二收获期东方旱麦草株高显著增加,木质化程度加剧,形成了更多结构性支撑物质,进而导致适口性降低。另外,在第二收获期东方旱麦草部分叶片枯黄,自然衰老导致叶绿素、维生素与蛋白类物质降解,也可能是导致饲用品质降低的一个重要原因。在第二次收获时,东方旱麦草进入抽穗开花阶段,小穗中籽粒形成促使粗脂肪含量升高。
增氮增加了东方旱麦草的株高、叶长、叶宽、分蘖数、平均地上鲜重、粗蛋白和粗脂肪含量,降低了中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量。随着收获期的延迟,第二收获期东方旱麦草的粗蛋白含量显著降低,同时粗脂肪、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量增加,导致牧草饲用品质降低,两个收获时间平均地上鲜重并无显著差异。综合考虑东方旱麦草秋萌株的生长与饲用品质,在第一收获期(拔节孕穗期)和60 kg·ha-1·a-1氮添加条件下可获得最佳饲草,但对生长于荒漠之中的东方旱麦草而言,即使较低水平氮沉降(30 kg·ha-1·a-1)也能显著提升其生产力与营养品质。因此,在生产中,秋播东方旱麦草可成为解决春季牧草短缺的一种有效途径。