增温对荒漠草原不同退化程度草地恢复初期影响的研究

王 琪，郑佳华，赵萌莉，张 军

(1. 内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019； 2. 内蒙古农业大学草地资源教育部重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010019； 3. 内蒙古农业大学理学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

短花针茅(Stipabreviflora)荒漠草原是内蒙古草原的重要组成部分，是我国北方草原的代表[1]。放牧是一种传统的草地经营方式[2]，具有为人类提供畜牧产品、防止物种入侵等重要的经济和生态功能[3-4]。由于牲畜数量的增加，过度放牧逐渐变成了影响草地可持续发展的主要因素[5]，对草地生态系统生产力、多样性等造成威胁，引起草地退化[6]。有研究表明，退化草地的演替会形成一个恶性循环：过度放牧导致草地退化，使植物群落的组成和结构发生变化，包括草地再生能力明显下降、生物量减少，进而使草地退化[7]。因此，退化草地的恢复迫在眉睫。

目前，使用围栏进行自然恢复被认为是恢复退化草地生态系统最简单有效的措施[8]。研究表明，自然恢复会使植被覆盖度、群落高度和地上生物量在几年内得到显著改善，然而，这种效应与恢复时间有关[9]，长期自然恢复会降低群落多样性，而短期自然恢复对群落多样性没有显著影响[10]。

自19世纪以来，由于化石燃料燃烧和土地利用方式的变化等人类活动，全球地表温度持续上升，温室效应逐渐加强[11-12]。由于温度是影响草地生态系统生物化学循环过程的关键因素之一，因此全球变暖将会对植物个体、群落、陆地生态系统乃至整个生物圈产生巨大的影响[12]。全球变暖可能会增加干旱期并改变土壤温度和水分等土壤环境，从而引起植物群落特征的变化[13]。有研究表明，温度是影响草地植物生长的关键因子，增温可能有利于植物的生长和发育[14]。庞晓瑜等人[15]发现，增温会促进禾本科和杂类草的生长，陈骥等人[16]也发现增温缓解了低温对植物生长的限制，导致高寒草原群落盖度的增加。然而，增温也可能会对植物产生抑制作用，研究表明，增温会使群落多样性降低，尤其是在土壤养分较低的荒漠草原[17]。目前，全球变暖和人类活动给荒漠草原生态系统造成了巨大的压力，使内蒙古草地严重退化，严重威胁到荒漠草原生态系统服务功能的稳定发展[6]。因此，研究退化草地恢复过程与气候变化的相互作用机制，是维持全球变暖背景下内蒙古荒漠草原可持续利用的重要举措，对预测未来退化草地生态系统植物的恢复重建具有重要意义。

有研究表明，随着退化程度的加剧，荒漠草原群落结构、生产力及多样性都发生了改变[18]。目前，自然恢复作为退化草地恢复的主要措施，在未来全球变暖的趋势下，不同退化程度草地恢复的效果还不得而知。因此，本试验以短花针茅荒漠草原为研究对象，以天然草地为对照，在不同退化程度的自然恢复草地上设置增温处理，旨在探究增温对不同退化程度草地恢复的影响，为全球变暖背景下退化草地的初期恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本试验于内蒙古乌兰察布市四子王旗格根塔拉草原区(41°47′ N，111°53′ E，1 456 m)进行，该地区属于典型大陆性气候。2020年年均降雨量244.3 mm，生长季降雨量237.9 mm，年均气温3.6℃，土壤以淡栗钙土为主，质地疏松。研究区以短花针茅(Stipabreviflora)为建群种，冷蒿(Artemisiafrigida)和无芒隐子草(Cleistogenessongorica)为优势种，常见种有银灰旋花(Convolvulusammannii)和木地肤(Kochiaprotrata)等[19]。

1.2 试验设计和测定方法

本试验在四子王旗农牧科学院放牧样地进行，2004年建立了长期梯度放牧试验平台，样地分为三个区组，分别在每个区组内随机排列设置了围封和轻度、中度及重度放牧三个放牧强度，共12个小区。长期不同放牧强度导致草地不同程度的退化，轻度、中度和重度放牧强度分别形成了轻度(LG)、中度(MG)和重度退化(HG)草地。2020年5月，本试验依托长期放牧平台，在每个不同退化程度的小区内设置两个10 m×10 m的围栏进行自然恢复，以天然草地(CK)为对照，同时，在对照和每个自然恢复的围栏内放置两个传统开顶式气候箱(Open top chambers,OTC)进行增温，OTC底面积为1.10 m2，高0.51 m，顶部开口面积为0.79 m2，四周采用有机玻璃纤维板密闭。在OTC内外土壤深度10 cm处分别埋入Onset公司生产的型号为MX2201的温度记录仪，设定每隔1个小时采集1次土壤温度数据，全年监测温度，2021年8月中旬，使用HOBO软件传导温度数据至笔记本电脑，增温一年不同退化程度年平均温度提高了1.06℃，1.04℃，1.83℃和1.65℃；不同退化程度生长季温度提高了1.41℃，1.48℃，2.64℃和2.39℃(表1)。在不同处理下各随机选取6个1 m×1 m的样方，共48个样方，记录每个样方内各物种的高度和密度，并分种齐地面刈割带回实验室80℃烘干至恒重后称量。

表1 全年不同退化程度土壤平均温度Table 1 Annual mean soil temperature at different degradation levels 单位：℃

1.3 计算公式

(1)种群重要值

(2)多样性指数

Shonnon-Wiener指数：H=-∑PilnPi

式中，S为物种数；N为群落中所有物种的总密度；Pi为第i个物种的相对密度。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2020对数据进行整理；采用方差分析法分析增温、退化及其交互作用对地上生物量和物种多样性指数的影响，并进行差异显著性检验(Duncan法，α=0.05)；采用一元线性回归法分析地上生物量和物种多样性指数的关系，在0.05和0.01水平进行显著性检验[4]。以上数据均采用SPSS 23.0进行分析，采用Sigmaplot 14.0作图。

2 结果与分析

2.1 增温对不同退化程度草地群落结构的影响

如表2所示，在自然恢复处理下，随着退化程度加剧，物种数依次为11，7，5和4；在增温处理下，随着退化程度加剧，物种数依次为9，6，6和4。在相同退化程度下，在CK和LG中，增温的物种数低于自然恢复；在HG中，增温和自然恢复的物种数相同。增温增加了LG中短花针茅的重要值，降低了CK，MG和HG中短花针茅重要值；增温增加了LG和HG中无芒隐子草的重要值，降低了CK和MG中无芒隐子草重要值。

表2 增温对不同退化程度物种重要值的影响Table 2 Effects of warming on important values of species with different degrees of degradation

2.2 增温对不同退化程度草地地上生物量的影响

如表3所示，退化程度对群落地上生物量和C4功能群生物量产生极显著的影响(P<0.01)，增温对C3，C4功能群生物量均产生极显著的影响(P<0.01)，对群落地上生物量产生显著的影响(P<0.05)，退化程度与增温的交互作用对群落地上生物量和C3功能群生物量产生极显著的影响(P<0.01)。

表3 退化程度、增温及其交互作用对不同功能群地上生物量的影响Table 3 Effects of degradation,warming and their interactions on aboveground biomass of different functional groups

增温处理下，地上生物量随退化程度的加剧显著降低(P<0.05)，而不增温处理下，不同退化程度草地地上生物量无显著差异。在天然草地中，与不增温相比，增温显著增加了群落地上生物量(P<0.05)，而在重度退化中，增温显著降低了群落地上生物量(P<0.05)(图1)。增温在天然草地和不同退化程度草地中均增加了C4功能群生物量，只增加了天然草地中C3功能群生物量，降低了不同退化程度草地C3功能群生物量(表4)。

表4 增温对不同退化程度不同功能群生物量的影响Table 4 Effects of warming on biomass of communities with different degrees of degradation

图1 增温对不同退化程度群落地上生物量的影响Fig.1 Effects of warming on aboveground biomass of communities with different degrees of degradation注：CK表示天然草地，LG表示轻度退化，MG表示中度退化，HG表示重度退化，不同字母和*表示在P<0.05水平上差异显著，下同Note:CK indicate natural grassland,LG indicate light degradation,MG indicate moderate degradation,HG indicate heavy degradation,different letters and * indicate significant difference at the 0.05 level. The same as below

2.3 增温对不同退化程度群落物种多样性的影响

如表5所示，退化程度对Margalef丰富度指数、Simpson指数及Shonnon-Wiener指数均产生极显著的影响(P<0.01)，增温只对Pielou指数产生显著影响(P<0.05)，退化程度与增温的交互作用对4个多样性指数均无显著影响。

表5 退化程度、增温及其交互作用对物种多样性的影响Table 5 Effects of degradation,warming and their interactions on species diversity

如图2所示，除了轻度退化不增温处理和中度退化不增温处理外，其它处理下退化草地的Margalef丰富度指数、Simpson指数及Shonnon-Wiener指数均显著低于天然草地(P<0.05)，表明草地退化对物种多样性有负面影响。在天然草地中，增温显著增加了Margalef丰富度指数(P<0.05)；在轻度退化草地中，增温显著降低了Shonnon-Wiener指数(P<0.05)；在中度退化草地中，增温显著降低了Simpson指数(P<0.05)，在重度退化草地中，增温对4个多样性指数均无显著影响，表明增温对天然草地物种多样性有正面影响，对退化草地物种多样性有负面影响。

图2 增温对不同退化程度草地物种多样性的影响Fig.2 Effects of warming on species diversity in the grassland of different degraded degrees

2.4 物种多样性与群落、不同功能群地上生物量的关系

如表6所示，在增温处理下，Margalef丰富度指数、Simpson指数及Shonnon-Wiener指数均与地上生物量和C3功能群生物量呈极显著正相关关系(P<0.01)，与C4功能群生物量呈显著正相关关系(P<0.05)，Pielou指数只与C3功能群生物量呈显著正相关关系(P<0.05)。在不增温处理下，4个多样性指数均与地上生物量无显著相关性，Margalef丰富度指数、Simpson指数及Shonnon-Wiener指数均与C4功能群生物量呈显著正相关关系(P<0.05)，Simpson指数及Shonnon-Wiener指数与C3功能群生物量呈显著负相关关系(P<0.05)。地上生物量和C3功能群生物量在增温下与多样性指数的线性回归方程斜率大于不增温，说明增温下地上生物量和C3功能群生物量对物种多样性变化敏感；C4功能群生物量在增温下与多样性指数的线性回归方程斜率小于不增温，说明增温下C4功能群生物量对物种多样性敏感度降低。

表6 物种多样性(x)和不同功能群地上生物量(y)的线性回归模型Table 6 Linear regression models for species diversity (x) and aboveground biomass (y) of different functional groups

续表6

3 讨论

草地退化是导致荒漠草原群落结构发生改变的主要因子[5]。从天然草地演替成轻度、中度以及重度退化草地的过程中，短花针茅荒漠草原植物群落的组成、结构以及物种的优势度均发生变化[1]。本研究表明，与天然草地相比，随着荒漠草原退化程度加剧，物种数依次减少。长期不同放牧强度导致草地不同程度的退化，放牧过程中，家畜对植物的选择性采食和践踏作用使不耐牧植物冷蒿、木地肤等植物的营养器官被破坏，光合能力下降，再生能力和补偿性生长减弱[20]，由于放牧强度加强，家畜对植物的采食和践踏更加频繁，导致中度和重度退化下一些物种无法生存甚至完全消失。气候变化也影响着草原生态系统植物的种类和数量[21]。本研究发现，增温降低了建群种短花针茅的重要值，这是因为增温导致短花针茅竞争能力减弱，限制了其生长和生存，破坏了原有的种间关系格局[17]。同时，增温后退化草地中的冷蒿完全消失，由于冷蒿对温度异常敏感，因而随着种间竞争而最终消失，这与王晨晨等人[17]的研究结果一致。此外，增温会改变土壤含水量，降低土壤湿度，植物受到水分胁迫，光合能力减弱，从而影响其生长发育[13]。

由于增温时间和增温幅度的不同，增温对草地地上生物量的影响也存在较大差异[22]。本研究表明，不增温处理下不同退化程度草地的地上生物量与天然草地无显著差异，表明自然恢复可以有效提高退化草地生物量。而增温只显著增加了天然草地的生物量。由于低温和水分是限制荒漠草原生产力的主要因素，增温在一定程度上满足了天然草地中植物对热量的需求，提高了植物的光合速率、生长速率，以及凋落物的积累，促进植物的生长和发育[23]。此外，增温可以促进C4植物生物量的积累，从而提高了荒漠草原地上生物量，这与陈宇琪[24]和郭红玉[25]等人的研究结果相一致。然而，增温却显著降低了重度退化草地的生物量。这是由于增温对生物量的影响取决于水分的可利用性，在重度退化草地上，植物对水分的利用效率降低，而增温引起的热效应又加剧了重度退化草地植物的干旱胁迫，使植物的呼吸作用加强、光合速率减弱、干物质积累减少，生长发育受到抑制，从而减少了重度退化草地地上生物量的积累[26]。本研究发现退化程度和增温的交互作用对地上生物量和C3植物生物量有极显著的影响，表明全球气候变暖对退化草地的生产力恢复有负面影响。

气候变化深刻影响着荒漠草原生态系统群落多样性[17]。本研究表明，退化和增温的交互作用对物种多样性无显著影响，然而，不同退化程度草地的物种多样性均显著低于天然草地。这是由于退化草地生态系统失衡，土壤环境恶劣，不利于种子萌发[13]，且退化草地中优势物种占据很大的生态位，导致其它物种在恢复初期难以建植，因此，退化草地恢复初期植物多样性显著低于天然草地[27]。同时，增温显著降低了轻度退化草地的Shannon-Wiener指数和中度退化草地的Simpson指数，表明增温对退化草地的多样性恢复有负面影响。有研究表明，全球变暖严重威胁着生物多样性，尤其是在脆弱的生态系统，温度升高会使很多物种灭绝，降低群落的多样性，与本研究结果相同[28]。其主要原因是在生态系统脆弱的退化草地中，与温度相比，土壤水分是维持群落多样性的主要驱动因素，由于退化草地土壤水分较低，因而影响了部分物种的生长和繁殖[13]。此外，增温所使用的开顶式气候箱(OTC)四周采用有机玻璃纤维板密闭，这对授粉昆虫的活动造成了压力，降低了授粉和种子传播的可能性，从而使多样性下降[27]。然而，也有很多研究表明，增温对温带草原和内蒙古荒漠草原群落丰富度没有显著影响，这可能是与长期和短期变暖效应之间的差异有关[16,29-30]。

在不同影响因素下，群落地上生物量和多样性的关系也不尽相同。本研究表明，不增温时物种多样性与地上生物量、C3生物量无显著相关性，而增温使物种多样性与地上生物量、C3生物量及C4生物量均呈显著的正相关关系，表明增温处理下地上生物量和C3功能群生物量对物种多样性变化敏感。这是由于C3植物对温度敏感，温度的升高超过了C3植物的耐热限度[26]，使它们在群落中的竞争能力减弱，促使草地群落结构向单一化的资源利用方向发展[31]。竞争能力的减弱，抑制了C3植物的生长发育，减少了物种多样性的同时，也减少了C3植物对群落地上生物量的贡献，此外，增温和增温引起的干旱胁迫使一些物种为了生存将生物量转移到地下部分，也会导致草地生产力的降低[32]。

4 结论

本研究发现，增温对天然草地无显著影响，但却降低了不同退化程度自然恢复初期草地的地上生物量和物种多样性，表明在未来全球变暖的大环境下，退化草地的初期恢复将变得更加困难。