酵母与乳酸菌的相互作用模式及其在发酵食品中的应用研究进展

刘豪栋，杨昳津，林高节，马家欢，倪燮邻，邵毅恒，牟志勇，宋 馨，艾连中，夏永军

（上海理工大学健康科学与工程学院，上海食品微生物工程技术研究中心，上海 200093）

发酵食品通常指利用微生物进行发酵加工产生的一类食品，其历史悠久、分支广泛，是现如今人们饮食中的重要组成部分[1-2]。微生物作为发酵过程中的“灵魂”，不仅决定了发酵制品生产的成败，还赋予了发酵制品独特的风味、质地与一定的益生特性[3-5]。大量研究表明，单一微生物菌种发酵具有明显的应用局限性，对于底物成分或生化过程复杂的发酵过程不能很好地完成。然而，多菌种共同发酵因菌种间能够优势互补，为解决单一菌种发酵的局限性提供了新的思路。酵母与乳酸菌作为被广泛应用的微生物，在发酵食品的风味形成中起着举足轻重的作用，二者在发酵过程中的相互作用日益受到人们的重视。

酵母与乳酸菌之间既存在协同作用，也存在拮抗作用。在传统发酵过程中，由于微生态环境的变化，微生物间生态学关系也存在着复杂的变化，根据其生长情况受到的影响可以被归为5 类：双方受益、单方收益、互不干扰、一方受害、双方受损。通过利用酵母与乳酸菌之间建立的良性互动，将有利于提升发酵食品的风味与质量。Jarosz等[6]发现了酵母[GAR＋]朊病毒，[GAR＋]是一种基于蛋白质的表观遗传元素，它允许酵母绕过“葡萄糖阻遏”机制。当[GAR＋]阳性时，酵母会在葡萄糖代谢相关的转录、翻译等过程中受到抑制，使得环境中葡萄糖存在时还可利用其他碳源。Ramakrishnan等[7]进一步研究发现乳酸和乙酸盐为潜在的[GAR＋]诱导物，证明乳酸菌可通过代谢产生乳酸和乙酸盐诱导酵母[GAR＋]的生成，从而抑制酵母对葡萄糖的利用。[GAR＋]的形成缓解了发酵环境中的乙醇毒性，同时增强了酵母的细胞活力[8]，有益于体系中乳酸菌与酵母的生长。此外，[GAR＋]使酵母降低了对葡萄糖利用的专一性，帮助酵母提高了在混合碳源环境下的适应能力。与工业生产乙醇燃料不同，以酒类为主的食品发酵过程中产生乙醇并不是发酵的完全目的，乙醇发酵效率的降低有助于改善乳酸菌恶劣的生存环境，并间接为风味物质的产生提供帮助。而风味物质对发酵食品的品质有显著影响，因此，略微抑制乙醇发酵的速度可能是有益的。此外，有研究表明在白酒酿造过程中，戊糖片球菌能够小幅促进酿酒酵母的乙醇发酵过程[9]，从而在发酵起始阶段抑制杂菌的感染和生长；植物乳杆菌代谢生成的乳酸，在对酿酒酵母生长及乙醇发酵过程没有显著影响的前提下，能够提高高产酯酿酒酵母乙酸乙酯产量的同时显著降低以苯乙醇为主的高级醇产量，表明乳酸菌的加入能够降低饮酒“上头”的潜在风险[10]；在黄酒发酵过程中添加戊糖片球菌，能够改善酒体的色泽、香气、口味等多项指标[11]；在豆瓣酱酿造过程中通过引入乳酸菌与酵母进行协同发酵，可以促进酯化反应，为产品增添香气，缩短陈酿时间[12]；在苏打饼干的发酵面团中通过添加植物乳杆菌、乳酸乳球菌或戊糖片球菌能显著提升苏打饼干的风味丰富性与受欢迎程度[13]，同时降低了饼干中丙烯酰胺的含量[14]，改善了苏打饼干的风味与安全性。

一般而言，基于发酵体系中酵母-乳酸菌之间相互作用的研究目的在于寻找双方受益的作用模式，同时提升最终的发酵质量。然而并非所有酵母-乳酸菌之间的相互作用都会对对方产生有益影响并提升发酵质量，这是由于某些乳酸菌-酵母之间存在拮抗关系。例如酵母菌产生的二氧化碳、丙酮酸及氨基酸等能够促进乳酸菌的活动，但酵母代谢产生的脂肪酸也可能对乳酸菌的生长产生明显的影响[15]；而乳酸菌通过生长代谢产生的乳酸和4-羟基-苯乳酸也会对酵母的生长产生一定的抑制作用[16]。Branco等[17]通过质谱分析发现酵母细胞凋亡可能导致甘油醛3-磷酸脱氢酶（glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase，GAPDH）蛋白裂解产生抗微生物肽（antimicrobial peptides，AMPs），作为一种防御策略帮助自身在复杂的微生物环境中抵抗其他微生物[18]，并对葡萄酒中以酒球菌为主的细菌产生抑制活性。Carbonetto等[19]通过面团的共培养发酵发现乳酸菌的存在阻碍了酵母的生长，且代谢产物的质谱分析中没有发现酵母与乳酸菌之间产生积极互动，反而在碳代谢过程中表现出了潜在的竞争关系。然而，通过合理利用或改善这种拮抗关系将有助于降低其对食品发酵过程的不利影响。Albergaria等[20]认为基于GAPDH衍生的AMPs对葡萄酒中某些导致发酵失败的微生物具有活性的特点，可作为葡萄酒以及其他乙醇发酵过程（如燃料乙醇生产和酿造）中的天然防腐剂。du Toit等[21]发现通过氨基酸缺陷培养基建立酿酒酵母THI4缺陷株与植物乳杆菌之间的强制性互助关系（在这种培养基中两株菌单培养均无法生长，必须通过共培养来相互提供氨基酸维持生长），经过约100 代之后双方生长情况得到显著性提升，表明通过定向进化能促使酿酒酵母与植物乳杆菌形成积极的相互促进作用，改善乳酸菌的乙醇耐受能力，并提升双方生长必需氨基酸交叉喂养效率。可见该法可以优化酵母菌-乳酸菌之间的配对关系并提高发酵效率，且并不局限于氨基酸的交换，也可用于提高乳酸菌对乙醇的耐受性以及提高微生物所产风味物质的多样性。

上述研究表明，相较于单一的酵母纯种发酵，在发酵体系中引入乳酸菌，通过酵母-乳酸菌联合作用的混合发酵体系可以获得更为丰富的代谢产物并提高发酵效率，同时建立酵母与乳酸菌的良性互动也有利于提高最终食品的风味与品质。但酵母与乳酸菌之间所表现出抑制生长、资源竞争等拮抗关系也将对发酵的最终质量产生潜在影响。因此，研究发酵体系中酵母-乳酸菌间的相互作用模式有助于揭示微生物与功能的关系，对掌握微生物互利协作/拮抗转换，提升发酵制品的生产效率、感官特性及益生功能具有重要意义，也可为开发新型发酵食品奠定基础。

本文综述了酵母与乳酸菌在不同发酵模型中的相互作用模式与机理，讨论了酵母-乳酸菌相互作用对发酵产品的功能贡献，并对目前研究的局限性及未来研究方向与思路做出了展望，同时展示了乳酸菌在以酵母为主的发酵体系中如何为食品的创新与改良做出贡献。

1 乳酸菌-酵母相互作用机制研究进展

酵母与乳酸菌广泛存在于各类发酵食品中，如白酒、黄酒、酱油、奶酪等。以酵母或乳酸菌作为单一菌种发酵剂进行的纯种发酵，有较高的发酵效率，但可能造成较为单薄的产品感官特性，也不利于提升产品的个性化及竞争性。酵母与乳酸菌组合发酵作为强化发酵的一种简单且高效的手段，越来越受到市场的青睐，然而，并不是所有的菌种组合发酵都可以达到显著提升产品品质的预期效果，酵母与乳酸菌间不同的相互作用模式对其在发酵食品中的应用具有决定性的影响。只有明晰酵母-乳酸菌间的相互作用机理，才有助于了解食品发酵的内在机理，从而从发酵进程中对产品品质提升进行调控。目前，尽管对发酵食品中酵母-乳酸菌的相互作用模式及机理的研究仍然较少，但已有研究表明酵母-乳酸菌在发酵环境中能够通过营养代谢产物交换、生物膜包被或群体感应等方式进行相互作用，从而影响发酵进程，最终决定产品生产效率及品质。

1.1 基于营养代谢产物交换的酵母-乳酸菌相互作用

奶酒或开菲尔发酵乳等是以动物乳、乳清或乳清粉等为主要原料，通过酿酒酵母与乳酸菌共同参与发酵过程酿制而成[22-23]。在这种以乳糖为主要碳源的发酵过程中，酿酒酵母往往无法利用乳糖作为碳源进行发酵，而乳酸菌可以将乳糖水解成半乳糖和葡萄糖，其中半乳糖无法被乳酸菌利用，因此会被其排出体外，却间接为酵母的生长代谢提供了新的碳源[24]。Mendes等[25]在乳糖厌氧培养环境中验证了上述乳酸菌对酿酒酵母所需碳源的供给情况，同时发现了酿酒酵母可为保加利亚乳杆菌提供丙氨酸。通过DNA微阵列分析发现保加利亚乳杆菌在与酵母混合培养时，其编码糖单体吸收、加工和荚膜多糖生物合成的基因表达水平降低，胞外多糖合成相关的几个基因的表达下调，鉴于胞外多糖可保护细胞抵抗各种压力，该作者认为通过与酵母共培养可减少乳酸菌受到的压力。此外，通过转录组分析发现乳酸菌的代谢产物乳酸对于以铁为主的金属阳离子的螯合作用诱导了酿酒酵母铁、铜转运和体内稳态相关基因的明显过量表达，酿酒酵母产生的乙醇诱导了乳酸菌长链脂肪酸代谢相关基因的过表达，表明乳酸菌与酵母还能够通过对方的代谢产物在基因表达水平上做出响应。

Xu Di等[26]在以蔗糖为主要碳源的水开菲尔发酵模型[27]中研究了酿酒酵母与霍氏乳杆菌之间的相互作用，通过比较表达蛋白的差异与代谢模型预测结合分析发现，乳酸菌可以通过调节蛋白质控制的细胞内氧化还原反应来响应由酿酒酵母引起的微生态环境变化，表现为还原型辅酶I（nicotinamide adenine dinucleotide，NADH），H＋驱动的代谢转换为优先生产丁二醇而不是乙酸或乳酸，并且上调精氨酸脱亚氨酶的基因表达量，从而减轻了自身与酿酒酵母受到的酸胁迫；在氮和脂肪酸限制的环境中，酿酒酵母会通过递送葡萄糖酸盐、果糖、氨基酸、脂肪酸或它们的生物合成前体以促进乳酸菌的生长；霍氏乳杆菌的肽转运系统相关蛋白与参与氨基酸代谢相关酶的上调表明其增强了肽的摄取，同时由酿酒酵母输送谷氨酰胺、谷氨酸、组氨酸、色氨酸、蛋氨酸、脯氨酸和色氨酸给乳酸菌生长。上述研究也表明酵母与乳酸菌在同一微生态环境下会通过代谢物交换或补偿的方式减轻环境中可能引起的生长胁迫与营养缺乏，以维持发酵过程的顺利进行。

Ponomarova等[28]选择酿酒酵母、乳酸乳球菌与植物乳杆菌，通过限定化学成分培养基（chemical defined medium，CDM）建立基于营养依赖的乳酸菌-酵母的稳定共生，并发现了其背后的营养供给机制。通过非靶标代谢动力学分析证实了酵母对乳酸菌之间以谷氨酰胺和苏氨酸为主的氨基酸交换。基于基因敲除比对与雷帕霉素作用靶标1（target of rapamycin complex 1，TORC1）途径分析联合发现环境中大量种类丰富的氮源激活了酿酒酵母氮代谢物阻遏（nitrogen catabolite repression，NCR）敏感基因的表达，促使酵母放弃对优质氮源的选择性偏好，从而扩大对环境中氮的吸收并激活排氮机制，通过合成多种氨基酸并排出体外降低胞内氮浓度，同时为乳酸菌提供营养。这类机制的揭露证明了酵母在氨基酸水平上对乳酸菌的营养供给，表明在苛刻的环境中酵母可通过上述调控过程分泌氨基酸排出体外，从而使乳酸菌获得生长必需的氨基酸。

以上研究表明酵母与乳酸菌在共培养时会对环境胁迫做出相应的响应，如通过调控相应基因的表达量以改变自身代谢产物或相关蛋白的合成水平，从而减轻自身在生长过程中受到的环境压力，或通过进行以氨基酸为主的营养代谢物质交换来维持自身或对方的生长。不仅如此，在酵母难以生存的乳糖发酵环境中，乳酸菌利用乳糖酶代谢乳糖并生成半乳糖与葡萄糖[29]，以维持自身生长的同时促进了酵母细胞的生长。此外，乳酸菌还能够代谢苹果酸与柠檬酸这两种酵母难以代谢的有机酸[30]并分泌以乳酸为主的有机酸，乳酸在发酵过程中还可生成丙酸、丁酸等多种有机酸作为酵母风味物质合成前体[31]，并且乳酸菌自身同样参与了如乙偶姻、丁二酮等多种风味物质的代谢[32]，为食品风味的改善做出贡献。而酵母则通过分泌多种氨基酸满足乳酸菌生长苛刻的营养需求同时为乳酸菌的生长提供保护（图1）。这种营养代谢产物相互交换的方式可以提升发酵体系中的底物利用率，并极大地提升酵母与乳酸菌对发酵环境改变与营养胁迫的适应性。这类基于营养物质代谢交换的相互作用促进了双方在共培养发酵体系中的生存能力，以维持发酵的进行。

图1 酵母与乳酸菌间的相互作用[11,25-26,28-33]Fig. 1 Interaction between yeast and LAB[11,25-26,28-33]

这种生长的影响，往往源于微生物本身的代谢产物。在酵母与乳酸菌的共培养体系中，除上述提到的营养代谢产物交换以外，酵母或乳酸菌还可分泌一些代谢产物直接促进或抑制另一微生物的生长或代谢（表1）。

表1 基于酵母-乳酸菌代谢产物产生的相互作用Table 1 Interactions between yeast and lactic acid bacteria based on metabolites of either of them

1.2 基于生物膜包被的酵母-乳酸菌相互作用

目前，许多研究通过具体的某一物质交换来表征酵母-乳酸菌之间的相互作用[36]。得益于多组学的发展，基于代谢产物与营养交换的酵母-乳酸菌相互作用机制得以被逐渐揭露，然而，在如此宏观复杂的传统发酵体系中不仅涉及到细胞间的物质交换，通过细胞间接触形成聚集并产生的共聚集生物膜对发酵过程也产生了重要影响。利用荧光原位杂交染色与原子力显微镜，Hirayama等[37]观察到了植物乳杆菌与酿酒酵母共培养时植物乳杆菌细胞直接黏附于酿酒酵母细胞，并形成了厚实而坚固的种间聚集生物膜，该层生物膜具有双层结构，其底层由植物乳杆菌细胞组成，而上层则由植物乳杆菌和酵母细胞的共聚集体组成。相较于表面光滑的酵母细胞，覆有簇状物质且细胞表面粗糙的植物乳杆菌可能在这种生物膜的生成与维持过程中起着重要作用。Hirayama等[37]认为植物乳杆菌与酿酒酵母的细胞间黏附效应是通过植物乳杆菌的凝集素样蛋白与源于酵母的甘露聚糖之间的相互作用而产生的。而Lim等[38]则推测是培养基中如麦芽提取物或酵母提取物等某些成分提高了乳酸菌细胞表面的黏附特性进而导致了共聚集体的形成，发现这种种间共聚集体可有效保护乳酸菌免受环境压力的影响，并推测该现象背后的机制可能是由于形成的生物膜本身[39]或酵母的细胞壁衍生物，又或者由其分泌的保护性代谢产物，但还未有进一步的研究验证。以上研究表明，酵母-乳酸菌种间聚集生物膜的形成可以改变乳酸菌的生存方式，然而在酿酒酵母与不同乳酸菌之间形成生物膜的方式与作用并不相同[40]，还需进一步研究以阐明生物膜的形成机制。

1.3 基于群体感应的酵母-乳酸菌相互作用

群体感应（quorum sensing，QS）最早由Fuqua等[41]提出，这一过程被描述为微生物在环境中生长时可以分泌信号分子（quorum-sensing molecules，QSM）至胞外并扩散到生长体系之中，当细胞密度或这种QSM浓度达到一定的阈值之后，被目标感受蛋白结合，从而直接或间接影响细胞的转录和翻译并协同产生响应，如生物发光、抗生素合成、生物膜形成等。这是一个将基因表达与微生物种群的细胞密度联系起来的过程，表明微生物能够通过某种方式进行沟通。已有相当多的学者对酵母或细菌的群体感应现象展开了研究，包括确定信号分子、结合或响应模式[42]。Smid等[43]认为乳酸菌胞外分泌物对真菌生长与形态的影响可能源于细菌QSM的调控并推测食品发酵环境中真菌与细菌之间群体感应可能的机制。Guerzoni等[44]认为长链不饱和脂肪酸乙酯可能是介导乳酸菌与酿酒酵母在恶劣环境胁迫下互动的QSM，它可以帮助酵母产生更多乙醇。但后续并未有进一步的研究证实酵母与乳酸菌之间存在群体感应机制，需更多研究的证实与完善。廉雪花[45]通过不同种酵母的代谢产物对乳酸菌产AI-2信号分子所引起荧光现象的影响研究发现，酵母能够对乳酸菌QS所产荧光强度产生促进或抑制作用。此外，发酵过程中的营养变化、酵母生长周期与酵母QSM之一——芳香醇（色酚、苯乙醇、酪醇）的分泌水平显著相关[46-47]，可见环境中乳酸菌生长代谢带来的营养竞争将会影响酵母的QS机制。上述研究均表明了酵母与乳酸菌能够对对方的群体感应机制产生潜在的影响。

2 酵母-乳酸菌相互作用对发酵食品的功能贡献

尽管对于酵母与乳酸菌之间的相互作用机制目前仍不够明朗，但已有许多学者都发现这样的相互作用能为传统发酵带来新的机遇，可为新型食品的开发或现有发酵食品的生产工艺改进提供一个全新的思路。至今为止已有不少学者发现，相较于传统的发酵食品，酵母与乳酸菌的加入往往能为食品带来新的改变，主要体现在以下方面。

2.1 改善产品风味

含硫化合物对各种发酵食品和酒类的风味起着至关重要的作用[48]。Liu Jun等[34]以3-(甲硫基)-1-丙醇和二甲基二硫醚为关键含硫化合物，研究了白酒发酵过程中酵母与乳酸菌的代谢交换，发现乳酸菌对含硫风味化合物前体的合成有显著的促进作用，从而有助于酵母产香水平的提高。在乳酸菌和酵母占主导地位的白酒发酵模型中，利用转录组分析确定酿酒酵母的相关代谢途径为3-(甲硫基)-1-丙醇的主要合成途径，且在合成二甲基二硫醚的过程中具有不可替代的作用，同时乳酸菌再生了酵母生产硫化物的前体蛋氨酸。该作者还通过共培养研究了含硫化合物的生产过程中酵母与乳酸菌的相互作用，发现共培养并不能显著提高酵母与乳酸菌的菌落总数，但乳酸菌中甲基循环的基因转录水平增加，且在乳酸菌存在的情况下，酿酒酵母增加了3-(甲硫基)-1-丙醇和二甲基二硫醚生成基因的表达[34]。这一研究表明通过酵母与乳酸菌的相互作用能促进含硫化合物的合成，为发酵食品的香气提供重要贡献。

Huang Zhihai等[49]在尝试解决山羊奶存储加工过程中因操作不当产生腥味的研究中发现，通过加入乳酸菌与马克斯克鲁维酵母协同发酵能有效减轻这种不愉快的风味并得到全新的发酵饮料。他们发现经过乳酸菌与酵母共同发酵的山羊乳具有全新风味的特征物质如乙酸乙酯、乙酸异戊酯、苯乙醇、甲基壬基酮等，同时己酸、辛酸、癸酸由于参与了乙酯的生成，导致相对含量降低，进一步降低了山羊腥味的形成。此外，通过流变分析发现乳酸菌产乳酸的特性降低了发酵环境的pH值，促进了酪蛋白胶束的缔合，同时通过自身产生的胞外多糖共同提高了山羊酸乳的表观黏度，帮助改善其口感与光泽。

马哈利樱桃具有优秀的抗氧化、抗菌、消炎等生物活性，但因具有过度的酸涩及苦味等不良风味而无法直接食用[50]。Gerardi等[51]利用酵母与乳酸菌对马哈利樱桃进行发酵，结果显示乳酸菌将原料与酿酒酵母代谢产生的苹果酸代谢生成乳酸，降低了发酵果实的酸涩感。通过感官评定，该研究还发现这样的发酵方案能够提升该果实的气味强度，同时增加甜味，从而提升了整体风味的可接受程度，为根据其益生特性开发发酵饮料提供了可能。

2.2 改善食品益生特性与质构

Chan等[52]研究发现在啤酒生产过程中加入副干酪乳杆菌，可提高啤酒中以2-苯乙醇和异戊醇为主的高级醇与以乳酸乙酯为主的风味物质含量，这与副干酪乳杆菌产生的乳酸密切相关。此外，由于不经过巴氏杀菌，副干酪乳杆菌作为益生菌的一种，其加入不仅增添了不同的风味物质，引入的益生特性还实现了一种新型啤酒的研发。

Khan等[53]尝试利用发酵手段开发膨化糙米的抗氧化性。他们利用膨化糙米的糖化溶液进行发酵并对比了单一酿酒酵母与加入乳酸菌共培养的发酵效果，发现与未发酵的溶液相比，经过发酵的膨化糙米具有更高的抗氧化活性，而共培养发酵还能进一步提高以阿魏酸、p-戊二酸、肉桂酸、山柰酚和槲皮素为主的抗氧化活性化合物含量，并且经过模拟唾液及胃消化过程后仍然保持最高的可利用酚类物质含量，表明乳酸菌与酵母参与的发酵过程能明确改善膨化糙米的益生特性。

Winters等[54]比较了单一酵母发酵面团与加入乳酸菌共同发酵面团在风味物质、面包屑结构及感官评定上的差异。结果表明，相较于单一酵母发酵面团，加入乳酸菌共同发酵的面包中苯甲醛、1-辛烯-3-醇、1-戊醇、1,2,3,4-四甲基苯和2-戊基呋喃等风味物质含量显著性提高，同时面团质构更加均匀松软，总体香气更加受人喜爱。

2.3 提高酒类发酵效率

在发酵过程中酵母生产乙醇是酒类酿造的重要过程，乳酸菌的存在可能因为乳酸的产生及营养竞争等原因被证实会影响酵母乙醇发酵的过程[55]，然而乳酸菌的加入可为传统的发酵体系带来更为丰富的风味，同时缩短了发酵时间。苹果酸乳酸发酵（malolactic fermentation，MLF）主要出现在葡萄酒的发酵过程中，是指在乳酸菌作用下将L-苹果酸脱羧基形成L-乳酸的过程，这对葡萄酒的整体发酵过程起着十分重要的作用。经过MLF后的葡萄酒中尖涩刺激的苹果酸被代谢为相比之下更加柔和的乳酸，同时生成了更加多样的挥发性代谢物，使酿造得到的葡萄酒入口更加顺滑，并提升了风味。

Russo等[56]通过酿酒酵母、非酿酒酵母与酒球菌、植物乳杆菌的葡萄酒发酵共培养实验发现，在酵母乙醇发酵完成后的高乙醇浓度、低pH值恶劣环境中植物乳杆菌很难生存，而在乙醇发酵开始前期植物乳杆菌与酒球菌都较好地完成了MLF。通过不同发酵方案的组合发现加入乳酸菌后的葡萄酒含有更多的风味物质，包括芳樟醇、香茅醇、2,3-丁二醇、γ-丁内酯和β-大马烯酮等，表明乳酸菌的加入不仅可以刺激发酵体系中MLF的加速，同时还可以增加整体风味的丰富度。除此之外，非酿酒酵母的加入还提高了其中甘露糖蛋白的含量[57]，其通过与中链脂肪酸结合吸附的作用减轻了中链脂肪酸对乳酸菌生长的抑制[35]，间接促进乳酸菌生长。Lombardi等[58]的研究进一步验证了Russo等[56]的观点，并且他们发现，创造低pH值生长环境以胁迫乳酸菌适应发酵环境能显著缩短MLF所需时间。同时经过乳酸菌帮助MLF发酵后的葡萄酒在花果香气、柔顺程度与总体评价上得分都高于未添加乳酸菌的对照组。

以上研究均表明，乳酸菌的加入能帮助提升发酵食品的风味多样性、提供益生特性、改善食品的质构并提高发酵效率，可为改良现有食品的质量或为今后创新食品的研发提供全新思路与方向。同时，在基于酵母-乳酸菌相互作用为传统酿造食品带来的创新中，除了酿酒酵母外，非酿酒酵母在酵母-乳酸菌相互作用体系中发挥的重要功能也逐渐被发现，其为改善发酵产品的整体质量及产品风味的创新提供更多可能。

3 结 语

越来越多的学者发现经过酵母与乳酸菌共培养的发酵食品相较于单培养发酵食品，在风味与益生功能上均可得到改良，这促使对酵母-乳酸菌相互作用机制相关研究的开展。本文综述了酵母与乳酸菌在不同发酵体系中所表现出的多种相互作用行为，包括基于代谢变换与物质交换的营养供给、对风味物质代谢过程的促进、潜在的群体感应与物理接触相互作用等。

掌握酵母与乳酸菌之间的相互作用模式能够更好地帮我们理解与控制发酵过程中的具体变化。然而针对相互作用的研究目前为止仍是一项挑战，主要表现为难以捕捉物种间的代谢物质交换过程与乳酸菌复杂的多样性。乳酸菌种类繁多，并非所有乳酸菌对发酵都能提供有利帮助，事实上某些乳酸菌的丰度过高也很容易导致发酵失败[59]，这就需要建立一套完整的评价体系以评估乳酸菌在发酵过程中的生存能力与对发酵质量产生的潜在影响。此外，发酵产品复杂多样，针对单一产品的研究结果无法适用于所有的酵母与乳酸菌，这就导致了对于酵母与乳酸菌之间的互作模式还未被系统化归纳。发酵过程中微生物对于外界分子的摄取是一个迅速的过程，如何全面地掌握物种间代谢物质交换，包括物理接触间的交换，仍然是难点所在。尽管通过组学联合质谱分析方法发现了共培养模型中酵母与乳酸菌间在基因表达与代谢物质交换水平上的相互作用及其背后的机制，但仍然不够全面。随着酵母-乳酸菌群体感应信号分子与生物膜形成与作用方式的不断研究，相信还会有全新的作用模式被发现，并逐渐构建出完整的酵母-乳酸菌相互作用模型，为揭示传统发酵食品发酵过程中所发生的动态变化及发酵机理提供帮助，并为今后发酵食品的相关研究提供新的见解。