不同色型藜麦对高脂膳食小鼠脂代谢的影响及机制

任廷远，徐方艳

（1.贵州大学酿酒与食品工程学院，贵州 贵阳 550025；2.贵州省农业科学院，贵州 贵阳 550006）

随着人们膳食结构的转变，高脂高能量膳食诱发的超重和肥胖已成为困扰全球的公共卫生问题[1]，因肥胖及其继发的慢性代谢性疾病死亡的人数与日俱增。高糖高脂类的食物含有更多的热量，同时其食物营养组成缺少膳食纤维等益生元物质，长期摄入高糖高脂类食物易打破机体热量摄入代谢平衡[2]，而膳食结构的调整是预防肥胖以及肥胖诱导的一系列代谢性疾病最有效的方法。藜麦（Chenopodium quinoa），又称藜谷、南美藜、昆诺阿藜等，是藜科植物中一种具有较高营养价值的拟谷类植物[3]，我国的藜麦主要分布在山西、内蒙古、甘肃，青海等地[4]。藜麦富含多样的营养物质，其中大约含10%的膳食纤维，膳食纤维有增加饱腹感、减少胆固醇和脂质吸收、改善肠道菌群等作用[5]。胡一晨等[6]通过深入研究藜麦降脂作用，发现藜麦中非淀粉类多糖为降血脂的主要活性成分；Tang Yao等[7]通过体外酶抑制实验发现藜麦中的酚类和黄酮类物质能够抑制消化系统中的α-葡萄糖苷酶和胰脂肪酶，从而具有潜在控制体质量的作用；于跃等[8]研究表明，植物甾醇是与胆固醇类似的亲脂性化合物，在肠道中与胆固醇竞争吸收，减少肠内和肝脏中脂肪的积累。

藜麦中含有的黄酮类化合物、酚酸和皂苷等生物活性物质具有抗菌[9]、抗氧化[10]、抗炎作用。皂苷在藜麦种皮中的含量较高，且具有抗菌、抗病毒等作用；藜麦中还含有较高含量的甾醇，它具有抗癌、抗炎等作用[11]；同时藜麦籽粒富含矿物质、膳食纤维等，在保障人体健康方面发挥重要作用[12]；藜麦油脂富含VE和角鲨烯，有良好的氧化稳定性，可调节胆固醇代谢。综合以上研究和文献发现，以往针对藜麦的研究往往是对单一成分的功能性进行评价，虽然单一组分的分离纯化及功能性研究能更好地排除其他物质的影响，也能更好地说明其作用机制。但藜麦作为健康食材或主食化食材是其发展的主要趋势。目前，我国关于藜麦的研究还处于起步阶段，其营养成分和功能的研究不够深入[13]，不同色型的功能效果差异研究更是少之又少，这给消费者选择藜麦时带来一定困难。本实验采用高脂膳食诱导小鼠机体肥胖，研究同一产地、不同色型藜麦对其预防效果，通过测定Lee’s指数、脂肪指数、血清和肝脏组织的总胆固醇（total cholesterol，TC）及甘油三酯（triglyceride，TG）等水平，考察不同色型藜麦改善高脂膳食机体脂代谢紊乱的效果；通过实时定量聚合酶链式反应（quantitative real-time polymerase chain reaction，qPCR）和Western Blot检测研究同一产地、不同色型藜麦改善高脂膳食小鼠脂代谢的机制。

1 材料与方法

1.1 动物、材料与试剂

‘青白藜1号’（白）、‘青藜2号’（黑）、‘贡扎3号’（红）藜麦（图1）均产自青海省海西蒙古族藏族自治州都兰县宗家镇诺木洪农场；50只SPF级健康KM雄性小鼠（体质量为18～20 g）由辽宁长生生物技术股份有限公司提供，生产许可证号为SCXK（辽）2015-0001；基础饲料 重庆腾鑫生物技术有限公司。

图1 不同色型藜麦Fig. 1 Pictures of different colored quinoas

定量引物 北京擎科生物科技有限公司；M-MLV反转录酶、RNase Inhibitor 美国普洛麦格；荧光定量试剂、荧光定量膜和荧光定量板子、增强化学发光法（enhanced chemiluminescence，ECL）显影液美国Bio-Rad公司；DNA marker DL2000 大连宝生物工程有限公司；TC测定试剂盒、TG测定试剂盒、低密度脂蛋白胆固醇（low-density lipoprotein cholesterol，LDL-C）测定试剂盒、高密度脂蛋白胆固醇（highdensity lipoprotein cholesterol，HDL-C）测定试剂盒南京建成生物工程研究所；PBST溶液 北京索莱宝生物科技有限公司；乙酰辅酶A羧化酶（acetyl-CoA carboxylases alpha，ACACA）、3-羟基-3甲基戊二酸单酰辅酶A还原酶（3-hydroxy-3-methylglutaryl CoA reductase，HMG-CoAr）、固醇调节元件结合蛋白（sterol regulatory element binding protein，SREBP）-1c、过氧化物酶体增殖物激活受体α（peroxisome proliferators-activated receptor-α，PPARα）、低密度脂蛋白受体（low density lipoprotein receptor，LDL-R）抗体 英国Abcam公司；Tris、脱脂奶粉、甘氨酸美国Sigma公司；全蛋白提取试剂盒、十二烷基硫酸钠聚丙烯酰胺凝胶电泳（sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis，SDS-PAGE）蛋白上样缓冲液（5×） 上海碧云天生物技术有限公司；DNA凝胶回收试剂盒 德国Qiagen公司；其他试剂均为分析纯。

1.2 仪器与设备

Nano Drop 1000微量紫外分光光度仪 美国Thermo公司；SpectraMax190连续波长多功能酶标仪美国Molecular Devices公司；H1-16KR高速冷冻离心机湖南可成仪器设备有限公司；FSH-2可调高速匀浆器江苏省金坛市环宇科学仪器厂；S1000梯度PCR仪、DYY-6C型电泳仪、凝胶成像系统 美国Bio-Rad公司；L5S紫外-可见分光光度计 上海仪电分析仪器有限公司；YH-A5003分析天平 合肥五星衡器有限公司；Light Cycler Nano荧光定量PCR仪 美国罗氏公司。

1.3 方法

1.3.1 动物分组与样品采集

实验经贵州大学预防医学动物实验伦理委员会批准（编号：EAE-GU-2020-P003），符合NIH实验动物伦理学。小鼠适应性喂养7 d后，根据体质量随机分为空白对照组（Control）、高脂模型组（HFD）、黑藜麦组（HFD-BQ）、白藜麦组（HFD-WQ）、红藜麦组（HFD-RQ），每组10只，同室分笼，一笼4只。饲养条件：恒温（（22f2）℃）、恒湿（（60f2）%），12 h昼夜交替，饲养8周，采食和饮水由小鼠自由进行，每隔1周测定体质量。各组饲料配方参照文献[14-15]设计，具体配方如表1所示。

表1 饲料配方Table 1 Formulation of experimental diets

饲养实验结束后，禁食不禁水12 h，乙醚麻醉小鼠，眼眶取血，断颈处死，在冰袋上迅速解剖，准确称量肝脏、心脏、肾脏、脾脏、腹腔脂肪的质量后，各组织分装于无RNA酶的小试管中，放入－80 ℃冰箱保存备用。

1.3.2 藜麦功能性成分分析

藜麦中多酚含量的测定参照文献[16]；总黄酮含量的测定参照文献[17]；多糖含量的测定参照文献[18]；脂肪质量分数的测定参考GB/T 5512ü2008《粮油检验粮食中粗脂肪含量测定》进行；水分质量分数的测定参考GB 5009.3ü2016《食品安全国家标准 食品中水分的测定》。

1.3.3 小鼠体长、腰围、Lee’s指数、腹腔脂肪质量的测定

饲喂结束时测定小鼠肥胖相应指数。小鼠体长指从鼻尖到肛门的长度；小鼠的腰围，即用卷尺测定小鼠腹部经过剑突与后肢间垂直距离中点一周的长度；小鼠腹腔脂肪质量，即取小鼠腹腔脂肪称质量；小鼠的Lee’s指数按下式进行计算。

1.3.4 血清和肝脏组织指标测定

血清和肝脏组织的TC、TG、HDL-C和LDL-C水平的测定按照相应的试剂盒说明书进行。

1.3.5 肝脏组织切片分析

解剖摘取各组小鼠肝脏，经4%（质量分数）多聚甲醛溶液固定，固定状态良好后，进行修剪、脱水、包埋、切片、染色、封片制作切片，苏木精-伊红（hematoxylin-eosin，HE）染色，光学显微镜下观察肝脏组织结构并分析。

1.3.6 肝脏mRNA表达量检测

从肝脏组织样品中提取总RNA，使用DNA凝胶回收试剂盒提取并反转录得到cDNA，使用紫外分光光度计测定RNA浓度。实时荧光定量聚合酶链反应用于检测相关基因的表达，内参基因为β-actin，根据2－ΔΔCt法计算各基因相对表达量[19]，操作步骤如下：总RNA提取→反转录及cDNA的合成与检测→qPCR检测。各基因的引物序列如表2所示。

表2 qPCR引物序列Table 2 Primer sequences used for qPCR

1.3.7 Western Blot检测相关蛋白表达

采用Western Blot检测ACACA、HMG-CoAr、SREBP-1c、PPARα、LDL-R的蛋白表达水平。提取小鼠的肝脏组织蛋白并使用二喹啉甲酸（bicinchoninic acid，BCA）法进行定量，蛋白定量后用SDS-PAGE分离转至聚偏氟乙烯膜，用含5%（质量分数）脱脂奶粉进行封闭，分别加入一抗，室温孵育2 h或4 ℃孵育12 h，然后TBST缓冲液洗涤3 次，每次5 min；室温下用二抗孵育1～2 h，TBST冲洗，ECL显影发光，采用凝胶成像仪观察。采用Quantity one软件对Western Blot条带进行灰度分析，蛋白表达量检测参考Ren Tingyuan等[20]方法进行。

1.4 数据处理与分析

采用SPSS 22.0和Origin 9.0软件进行单因素方差分析，结果以平均值±标准差表示，采用Duncan显著性差异检验，显著水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 不同色型藜麦功能性成分

由表3可知，白、黑、红色型的藜麦水分质量分数无显著差异（P＞0.05）；多糖含量分别为44.45、63.76、43.39 g/100g，且不同色型之间有显著性差异（P＜0.05），其中黑色藜麦多糖含量显著高于白色和红色藜麦（P＜0.05）。白、黑、红色型藜麦的脂肪质量分数分别为4.97%、4.25%、5.35%，且不同色型之间差异显著（P＜0.05），其中红色藜麦脂肪质量分数显著高于白色和黑色藜麦（P＜0.05）；白、黑、红色型藜麦的多酚含量分别为1.47、1.51、1.44 mg/g，黑色藜麦和白色藜麦的多酚含量显著高于红色藜麦（P＜0.05）；总黄酮含量分别为1.11、1.28、1.92 mg/g，且红色藜麦的总黄酮含量显著高于白色藜麦和黑色藜麦（P＜0.05）。

表3 3种色型藜麦籽粒的品质指标Table 3 Grain quality indexes of three colored quinoas

2.2 不同色型藜麦对高脂膳食小鼠体质量及摄食量的影响

在喂养期间，小鼠生长发育良好，体质量持续增加。由表4可知，与空白对照组相比，模型组小鼠体质量增加量显著高于空白对照组（P＜0.05）。与模型组相比，不同色型藜麦可显著降低小鼠体质量增加量（P＜0.05），且白、黑、红藜麦分别降低了36.71%、45.25%和28.16%。与空白对照组相比，模型组小鼠平均每周摄食量显著降低了21.00%（P＜0.05），呈现食少体胖的状态。与模型组相比，白、黑、红藜麦组小鼠摄食量分别显著增加了44.24%、38.80%、21.16%（P＜0.05）说明藜麦有增加摄食量、控制体质量的作用。

表4 不同色型藜麦对高脂膳食小鼠体质量及摄食量的影响（n ＝10）Table 4 Effects of different colored quinoas on body mass and feed intake of high-fat diet-fed mice (n = 10)

2.3 不同色型藜麦对小鼠肥胖相应指数的影响

体质量、体长、腰围、Lee’s指数、腹腔脂肪质量常作为评定肥胖的标准。由表5可知，与空白对照组相比，模型组小鼠的体长、腰围、Lee’s指数、腹腔脂肪质量明显较高，其中腰围和腹腔脂肪质量具有显著差异（P＜0.05）。与模型组相比，各藜麦干预组的体长、腰围、Lee’s指数、腹腔脂肪质量明显降低，黑藜麦组和白藜麦组的下降趋势比红藜麦组的下降趋势明显。结果表明，藜麦可减少高脂膳食小鼠脂肪生成，控制体型，其中，黑色藜麦和白色藜麦的作用效果比红色藜麦好。

表5 不同色型藜麦对高脂膳食小鼠肥胖相应指标的影响（n＝ 10）Table 5 Effects of different colored quinoas on lipid metabolism indexes of high-fat diet-fed mice (n = 10)

2.4 不同色型藜麦对高脂膳食小鼠血清指标的影响

血清中的LDL-C、HDL-C、TC和TG浓度均为常规的血脂检测指标，通常将上述指标作为评价机体发生肥胖的经典指标[21]。研究表明，不合理的饮食会导致机体血液中的TC、LDL-C浓度增加，致使机体脂质代谢紊乱，发生一系列疾病[22]。由表6可知，与空白对照组相比，模型组小鼠血清的TC、TG、LDL-C和HDL-C浓度显著升高（P＜0.05）。与模型组相比，白、黑、红藜麦组的TG浓度分别显著降低了25.35%、30.99%和37.32%（P＜0.05）；TC浓度分别显著降低了31.00%、34.83%和25.17%（P＜0.05）。综上可知，藜麦可降低小鼠血清的LDL-C水平，提高小鼠血清HDL-C的水平。

表6 不同色型藜麦对高脂膳食小鼠血清脂质水平的影响（n ＝10）Table 6 Effects of different colored quinoas on serum lipid levels of high-fat diet-fed mice (n = 10)

2.5 不同色型藜麦对高脂膳食小鼠肝脏组织指标的影响

不同色型藜麦对高脂膳食小鼠肝脏脂质水平的影响如表7所示，模型组肝脏TG含量显著高于空白对照组（P＜0.05）。符合Turgis等[23]的研究，即高脂膳食导致肝脏TG的积累。与模型组相比，白、黑和红藜麦组的小鼠肝脏TG、TC水平明显降低，且白、黑、红不同色型藜麦干预组的TG水平比模型组分别显著降低了25.21%、34.73%、32.39%（P＜0.05）。藜麦各组的HDL-C水平明显较模型组高。说明藜麦可降低肝脏组织的TG、TC、LDL-C水平，提高HDL-C水平，进而调节肝脏脂代谢紊乱，减少相关疾病的发生。

表7 不同色型藜麦对高脂膳食小鼠肝脏脂质水平的影响（n＝10）Table 7 Effects of different colored quinoas on lipid levels in liver of high-fat diet-fed mice (n = 10)

2.6 肝脏病理学结果

各组肝脏HE染色后的病理学结果如图2所示，空白对照组小鼠肝细胞结构清晰，肝细胞排列紧密，未见明显炎症。模型组小鼠肝细胞排列松散，广泛可见肝细胞空泡变性，胞质内可见大小不一、数量不等的圆形空泡，较多肝细胞胞质疏松淡染呈空泡状。与模型组相比，藜麦各组小鼠肝细胞结构排列较整齐，有少量空泡变性，形态改善明显。

图2 肝脏病理学结果Fig. 2 Pathological analysis of the liver

2.7 不同色型藜麦对高脂膳食小鼠肝脏胆固醇代谢关键基因mRNA和蛋白相对表达量的影响

高脂膳食对小鼠肝脏胆固醇代谢相关基因mRNA和蛋白相对表达量的影响如图3所示。与空白对照组相比，高脂模型组可显著升高小鼠肝脏HMG-CoAr、SREBP-1c mRNA和蛋白相对表达量，显著降低LDL-R和PPARα蛋白相对表达量，显著下调AMP活化蛋白激酶（AMP-activated protein kinase，AMPK）α mRNA的相对表达量。经过8周藜麦干预后，与模型组相比，白、黑、红藜麦显著下调HMG-CoAr与SREBP-1c mRNA和蛋白的相对表达量并显著升高AMPKαmRNA的相对表达量，其中HMG-CoArmRNA的相对表达量分别下调了56.22%、72.55%和27.77%，蛋白相对表达量分别下降了53.02%、29.72%、29.80%；SREBP-1c的mRNA相对表达量分别下调了62.96%、45.50%和21.27%，蛋白相对表达量分别下降了20.79%、23.97%、20.26%；AMPKαmRNA的相对表达量分别上调了414.67%、436.04%和46.50%。

由图3可知，模型组与空白对照组相比，高脂膳食可显著降低小鼠肝脏肝X受体（liver X receptor，LXR）、LDL-R、PPARαmRNA相对表达量，显著降低小鼠肝脏LDL-R、PPARα蛋白相对表达量，升高胆固醇7α-羟化酶（cytochrome P450 family 7 subfamily A member 1，CYP7A1）mRNA相对表达量。经过8周藜麦干预后，与模型组相比，白、黑、红藜麦均可显著升高LDL-R、LXR、PPARα和CYP7A1mRNA相对表达量，其中LDL-R和PPARα蛋白相对表达量显著升高。其中LDL-RmRNA相对表达量分别升高了243.86%、273.04%和121.93%，蛋白相对表达量分别上调了18.02%、17.16%、22.45%；LXRmRNA相对表达量分别升高了286.46%、229.74%和103.71%；PPARαmRNA相对表达量分别升高了62.45%、87.54%和126.91%，蛋白相对表达量分别上调了54.26%、51.10%、33.82%；CYP7A1mRNA相对表达量分别升高了36.94%、16.81%和15.22%。

图3 对高脂膳食小鼠肝脏胆固醇代谢关键基因mRNA和蛋白相对表达量的影响（n＝10）Fig. 3 Effects of high-fat diet on the mRNA and protein relative expression levels of key genes related to cholesterol metabolism in the liver of mice (n = 10)

2.8 不同色型藜麦对高脂膳食鼠肝脏脂代谢关键基因的影响

高脂膳食对小鼠肝脏脂质合成和分解关键基因mRNA和蛋白相对表达量的影响如图4所示。模型组与空白对照组相比，高脂膳食可显著升高小鼠肝脏ACACAmRNA、ACACA蛋白和脂肪酸合成酶（fatty acid synthase，FASN）mRNA相对表达量，显著下调肉碱棕榈酰转移酶1（carnitine palmitoyltransferase 1，CPT1）mRNA的相对表达量。经过8周藜麦干预后，与模型组相比，白、黑、红藜麦均可显著降低ACACA和FASNmRNA相对表达量，降低ACACA蛋白相对表达量，显著升高CPT1mRNA相对表达量，其中白、黑、红藜麦组的ACACAmRNA相对表达量分别下降了33.94%、24.92%和25.37%；ACACA蛋白相对表达量均有所降低，其中白、黑藜麦组的降低更为显著，分别降低了12.81%、7.86%、0.48%，FASNmRNA相对表达量分别下降了28.12%、22.81%和45.90%，CPT1mRNA相对表达量分别上升了210.93%、591.72%和553.94%。

图4 对高脂膳食小鼠肝脏脂代谢关键基因mRNA和蛋白相对表达量的影响（n＝10）Fig. 4 Effects of high-fat diet on the mRNA and protein relative expression levels of key genes of lipid metabolism in the liver of mice (n = 10)

3 讨 论

大量研究显示，高脂膳食引起的脂代谢絮乱是导致肥胖病发生的重要危险因素[24]。体质量、体长、腰围、Lee’s指数、脂肪指数是肥胖的评定标准。Tang Yao等[25]测定了3种不同色型藜麦的总黄酮和总多酚的含量，也发现黑色藜麦的总多酚含量较高，红色藜麦的黄酮含量较高，白色藜麦的总酚和总黄酮含量均相对较低；赵萌萌等[26]测定了不同粒色藜麦营养品质并对多酚组成与抗氧化活性进行比较分析，结果表明多酚以游离型为主要形式且含量存在显著差异（P＜0.05），游离酚和结合酚含量依次为黑色＞红色＞白色，黄酮含量较低，与本实验结果一致。本研究中，藜麦可明显增加高脂膳食小鼠的摄食量，降低体质量、腰围、Lee’s指数等，说明藜麦可抑制脂肪生成、控制体质量和体型，有预防肥胖的作用，这与石振兴[27]研究出藜麦有抑制脂肪生成、治疗肥胖的结果一致；其中，黑色和白藜麦效果比红藜麦效果显著。

TC、TG、HDL-C、LDL-C水平是衡量血脂水平的常用指标[28]。TC指胆固醇的总和，而肝脏是胆固醇合成和贮存的主要器官，TC能够损伤血管内皮细胞，扰乱脂代谢，促使高脂血症的形成和发展。TG通过食物消化吸收后成为乳糜微粒的主要成分，可以诊断高甘油三酯血症、代谢综合征以及评价肥胖症危险性。LDL-C将胆固醇和TG运输到人体组织中，而HDL-C是以磷脂和载脂蛋白I为主，可逆向转运过多的胆固醇到肝脏进行代谢分解。高TG、TC和LDL-C，低HDL-C水平是代谢综合征等多种疾病的危险因子[29-31]。本实验结果显示，不同色型藜麦干预组小鼠的血清和肝脏组织的TG、TC、LDL-C水平与模型组相比都有下降的趋势，HDL-C水平有升高的趋势，这与蔡云汐[32]研究中藜麦可下调TC、TG、LDL-C水平，上调HDL-C水平的结果一致。而临床试验也证明每日摄入50 g藜麦就可降低肥胖患者血清TG水平[33]。Paśko等[34]研究表明，食用含藜麦多糖的高脂饲料的小鼠血清中TC、TG、LDL-C和血糖水平显著降低，可能原因是藜麦多糖中含有丰富的膳食纤维，膳食纤维可抑制胆固醇的吸收，促进其代谢或分解，可降低血清中脂质的含量；还有研究表明藜麦中的膳食纤维具有较强的保持水分的性能，能够增强饱腹感[35]。Hirose等[36]研究表明，藜麦中的总多酚含量与其清除自由基能力和抑制脂肪生成能力呈显著正相关，多酚类物质抑制细胞增殖和脂肪氧化酶活力，降低间隙连接蛋白-43的表达量，阻止脂肪氧化和生成；Tang Yao等[7]通过进行体外酶抑制实验发现，藜麦中的多酚类和黄酮类物质能够抑制消化系统中的α-葡萄糖苷酶和胰脂肪酶，具有控制体质量的作用；王文琦等[37]研究发现参芪茯苓片能显著下调小鼠血清中TC、TG的含量，参芪茯苓片可以帮助调节亚健康人群的糖脂代谢紊乱。本实验发现藜麦也可以显著下调小鼠血清中的TC、TG的含量，说明藜麦有调节高脂膳食机体血脂代谢紊乱的作用。本研究发现从小鼠生长状况、血清和肝脏生理发现，不同色型藜麦降脂效果差异较大，这可能与其功能性成分含量及组成有关，但其具体机制还有待进一步研究。

LXR-α是核受体超家族成员，在肝脏、肾脏、巨噬细胞中大量分布，具有调节胆固醇代谢的作用，通过调控下游基因AB-CA1，促进胆固醇逆转运[38-39]。机体内胆固醇清除的经典有效途径是在CYP7A1的作用下生成胆汁酸，而CYP7A1基因是LXR-α的下游基因，故LXR-α也有调控胆汁酸的作用[40]。SREBP-1c是SREBP的一种异构体，其具有潜在的生脂作用，在肝脏、白色脂肪组织以及骨骼肌中高表达[21]，并且SREBP-1c还能作为转录调控因子，直接激活脂质代谢过程中的30多个基因的表达从而调控脂质代谢，其中FASN和ACC1作为催化脂质代谢的重要基因，体外实验中证实，SREBP-1c能够促进FASN和ACC1表达，增加TG的合成及沉积[41]。ACACA基因编码乙酰辅酶A羧化酶（acetyl-Co A carboxylase，ACC），在脂肪酸代谢中起到重要调控作用，ACACA基因表达量的下调导致脂肪酸从头合成减少。SREBP1调控下游参与脂肪酸从头合成的靶基因，FASN和ACACA也下调[42]，本研究表明藜麦组可以显著下调ACACA和FASN基因的表达。PPARα是控制脂肪分解的主要基因，石振兴等[27]研究了藜麦lunasin（一种多肽）的减肥活性，发现藜麦lunasin可显著降低PPARγ和C/EBPα的mRNA表达，抑制脂肪细胞脂肪生成；高俊凤等[43]研究发现葛根素能够通过下调肝脏细胞因子Fetuin B干预AMPK/ACC通路的相关蛋白调控，增强AMPK磷酸化，上调磷酸化ACC蛋白表达，降低ACC活性，从而调节糖脂代谢。这与本实验结果相符合，黑、白、红三色藜麦均可以显著升高AMPK的mRNA相对表达量。研究表明芝麻酚通过提高肝脏PPARγ、降低SREBP-1c以及LXR的表达水平来改善高胆固醇[44]，本研究发现，藜麦显著抑制了ACACA基因的表达，升高了LXRmRNA的相对表达量，说明藜麦对小鼠的胆固醇代谢有一定的影响。本实验研究表明，藜麦可以显著下调HMG-CoAr和SREBP-1cmRNA和蛋白的相对表达量，显著升高AMPKα、LDL-R、LXR、PPARα和CYP7A1mRNA的相对表达量和LDL-R、PPARα蛋白相对表达量，说明藜麦可通过胆固醇代谢和脂质从头合成信号通路调节因高脂膳食引起的机体内脂代谢紊乱的作用。

4 结 论

同一产地、不同色型藜麦所含的营养物质含量不同；黑色藜麦的多糖和多酚含量较高，脂肪较低，红色藜麦脂肪和黄酮含量较高；不同色型藜麦均可降低高脂膳食小鼠血清和肝脏TC、TG和LDL-C水平，其中白藜麦和黑藜麦比红藜麦效果好，其降脂的机制可能与降低胆固醇合成和减少脂肪酸从头合成都有关联。另外，不同色型藜麦对高脂膳食机体肝脏胆固醇合成与分解、脂肪酸从头合成的影响均存在差异，而这一差异是由何引起，其中的具体机制是什么还需进一步研究。