刘玉娟,乔改霞,唐玄德,谢军,徐美隆,段伟,梁振昌,范培格,4*
(1. 宁夏大学农学院,宁夏银川 750021;2. 中国科学院植物研究所,北京 100093;3. 宁夏林业研究院/种苗生物工程国家重点实验室,宁夏银川 750004;4. 中国葡萄酒产业技术研究院,宁夏银川 750021)
寒旱是我国北方地区葡萄冻害及埋土防寒的主要原因,宁夏贺兰山东麓产区是典型的极端大陆性季风气候条件,易遭冬季冻害[1]。目前贺兰山东麓生产上栽培的酿酒葡萄品种绝大多数为欧亚种,需埋土越冬[2]。埋土防寒不仅会提高栽培成本,同时对葡萄植株还会造成损害,对种植地植被造成不利影响。因此,为确保贺兰山东麓产区葡萄与葡萄酒产业的健康、可持续发展,急需免埋土抗寒旱酿造品种的推广应用[3]。
‘北红’是中国科学院植物研究所选育的高抗逆酿酒品种,在宁夏贺兰山东麓产区种植后成年树体可露地越冬,抗病性强,酿酒品质独特[4]。目前该品种已在宁夏的银川西夏区、永宁玉泉营、吴忠的青铜峡、红寺堡及贺兰县等区域栽培[5]。为进一步了解‘北红’在不同区域的越冬特性,促进其在贺兰山东麓产区的推广,本文选取永宁的玉泉营与银川西夏区的平吉堡两个区域的‘北红’为试材,调查其越冬期间树体枝条含水量、萌芽率、主芽情况,结合两个区域越冬期间的温度情况及枝条粗度、节间长度等指标,探求‘北红’在两个基地的越冬特点,为生产中品种配套栽培技术的科学制定提供理论借鉴。
试验以贺兰山东麓银川市西夏区平吉堡6年生和银川市永宁县玉泉营8年生露地越冬‘北红’葡萄的1年生成熟枝条为研究对象,行距3.0 m,株距1.0 m。平吉堡土壤为壤土,T形整形;玉泉营土壤为沙土,倾斜龙干形整形。两个区域生长季采用常规管理方式,入冬前两个区域均进行冻水灌溉,并露地越冬。
采用戴维斯气象站自动记录仪(上海铭尉仪器仪表有限公司),6382无线温湿度监测,记录间隔每60 min一组。数据区间为2020年12月至2021年2月。
1.3.1 枝条不同节位芽的萌芽率
测定方法参照乔改霞等的报道[6]。取两个区域架面上高度一致的休眠枝条,按枝条第1~5节分别剪切成单芽的枝段,将剪好的枝段插入泡沫板中,并置于装有自来水的塑料盒中。随后放入温度约为25 ℃环境下水培,每个重复相同节位5个芽,重复5次。
萌芽率(%)=(萌发枝数/总扦插枝数)×100
1.3.2 芽解剖结构
每次取样时选取长势健壮的一年生枝条,对基部1~5芽(除基芽外)进行徒手切片制片。每个区域选取5个枝条,每个枝条上每个节位芽制作切片,重复5次,用光学解剖镜观察芽解剖结构并进行拍照,并进行统计。
1.3.3 枝条含水量测定
枝条总含水量测定方法参照邹琦等的烘干法[7];自由水测定参照潘瑞炽的方法[8]。
1.3.4 枝条节间长度、粗度
用直尺测量一年生枝条第1~5节的节间长度,游标卡尺(精度:0.01 mm)测量节间枝条直径,并计算枝条平均节间长度与粗度,每个处理5根枝条,重复4次。
用SPASS 19.0统计软件进行数据分析,用 Microsoft Excel软件进行数据整理,用Origin 2018软件作图。
从图1中可看出,两地区的温度变化一致,在2021年1月9日前的最低气温呈现跌宕下降,之后跌宕上升,最低温度整体呈现先降低后升高的总体趋势。2020年12月1日最低气温即在0 ℃以下,在2020年12月29日和2021年1月9日前出现了温度的急剧下降,并在2021年1月9日降到冬季最低温度,平吉堡和玉泉营分别达到-26.33 ℃和-25.19 ℃。之后日最低气温开始跌宕上升,2021年2月5日最低气温出现上升到0 ℃以上的情况。
图1 平吉堡、玉泉营2020年12月—2021年2月的日最低温度变化情况Figure 1 Changes of daily minimum temperature in Pingjipu and Yuquanying from December 2020 to February 2021
从表1可看出,两个区域枝条含水量存在明显差异。2020年12月,玉泉营的枝条总含水量显著高于平吉堡;2021年1月,玉泉营枝条总含水量仍显著高于平吉堡,但二者差距逐渐减少,到2月时差异不明显;平吉堡枝条自由水含量始终高于玉泉营,在1月和2月达到了极显著水平;两区域束缚水含量的差异与自由水则相反,始终是玉泉营高于平吉堡,在1月和2月达到极显著水平;两个区域枝条束自比的差异与束缚水的表现一致。
表1 两个区域枝条水分含量变化Table 1 Variation of water content of branches in the two regions
如表2所示,平吉堡与玉泉营‘北红’枝条的粗度与节间长度相差较大,在两个区域间的差异均达到了极显著水平,平吉堡的枝条粗度与节间长度分别是玉泉营的1.4倍和1.3倍,表现粗壮,玉泉营的表现较细弱。
表2 两个区域枝条粗度、节间长度Table 2 Branch thickness and internode length in two regions (January 2021)
由表3可知,不同时期枝条休眠芽的总萌芽率,平吉堡的无显著性差异,玉泉营的2月份与前两次相比显著降低;两个区域休眠芽总萌芽率,在12月、1月及平均萌芽率均无显著差异,但2月份玉泉营的萌芽率显著低于平吉堡。两个区域休眠芽的平均萌芽率除了玉泉营2月份的明显降低外,其他时期的平均萌芽率均在95%以上。
表3 两个区域不同时期枝条总萌芽率Table 3 Total germination rate of branches in different periods in two regions (%)
从两个区域不同节位芽的萌发情况看,不同节位及不同区域表现出明显的差异(表4)。平吉堡的枝条高节位芽(第4、5芽)的萌芽率高于低节位芽,而玉泉营则相反,第3芽的萌芽率更高。从两地的萌芽率差异也可看出,同一时期,多数情况下玉泉营基地枝条第2、3芽的萌芽率显著或极显著的高于平吉堡枝条,而平吉堡枝条第4、5芽的萌芽率显著或极显著高于玉泉营同一节位芽。
表4 两个区域不同时期枝条不同节位芽萌芽率Table 4 Bud germination rate of branche at different nodes in different regions (%)
通过切片发现休眠芽有两种情况。一种为大部分主芽和副芽正常,主芽与副芽部位表现为绿色;还有一部分出现主芽呈现黑色,副芽呈现绿色,表明主芽坏死,但副芽正常。试验未发现主芽和副芽均坏死的情况。
两个区域‘北红’一年生枝条的不同节位主芽均出现不同程度的坏死情况(表5),试验期间两个区域不同节位的主芽,均表现出节位越高坏死率越高的现象。平吉堡第4、5芽的坏死率显著高于第1~3个芽,而第1~3芽无显著性差异;玉泉营的第4、5芽的坏死率也显著高于前3个芽(2月份第2芽也明显高),前两个时期第1~3芽间无显著性差异,2月份第2~3芽坏死率增加,与第1芽的表现有明显差异。
表5 两个区域不同节位主芽坏死率Table 5 Main bud necrosis rate at different nodes in two regions (%)
相同节位芽尤其是第2芽及以上高节位的芽,在两个区域间也出现明显不同的坏死率,如12月份和1月份,玉泉营枝条第2~4芽的坏死率明显高于平吉堡枝条相应节位;2月份,玉泉营枝条第1~4芽的坏死率明显高于平吉堡枝条相应节位,第2~4芽的差异甚至达极显著水平。
研究发现,不同品种越冬期间枝条含水量有差异,越冬性能也不同。刘军等[9]研究发现,露地越冬的欧亚种品种‘红地球’与‘里扎马特’的枝条含水量在春季大幅下降,萌芽率也急速下降;乔改霞等[6]也发现,‘北红’‘北玫’等在宁夏可以安全露地越冬,欧美杂种品种‘威代尔’却不能露地越冬,认为能否越冬的关键因素与枝条含水量尤其是束缚水含量密切相关,‘北红’在水分含量临界值低于为40.7%时,萌芽率才会明显下降,而‘威代尔’在12月份束缚水含量已下降至4.08%;而本研究中‘北红’在两个区域枝条含水量均高于41%,束缚水含量均高于24%,即使玉泉营枝条较细弱,因其较高的束缚水含量和束缚水/自由水比,不同节位芽的萌芽率也在90%以上。贺兰山东麓产区为极端大陆性季风气候条件,冬季寒冷、干旱,2020—2021年冬季出现了50年一遇的极端低温天气,平吉堡、玉泉营区域日最低气温达到了-26.33℃和-25.19℃,欧山杂种‘北红’表现出较强的抗旱寒能力,这与乔改霞等[6]、郭鋆鋆[10]等研究结果一致。
调查发现,虽然‘北红’休眠芽的总萌芽率及不同节位的萌芽率均较高(90%以上),但其主芽坏死率也较高,在高节位主芽的坏死率甚至达到了45%,试验条件下未发现副芽坏死的情况,这也是萌芽率仍保持较高的原因,这说明副芽对低温的抗寒性高于主芽,与前人报道的一致[11]。究其原因,一方面可能源于主芽耐寒性低于副芽,另一方面也有可能是营养问题。本研究发现两个区域枝条无论是粗度还是长度均表现极显著差异,平吉堡的枝条粗壮,玉泉营的枝条细弱,而且从12月初开始,玉泉营枝条第2~4个主芽的坏死率就明显高于平吉堡的,说明在遭受低温伤害之前主芽已经坏死。在一定范围内,同一个品种枝条越粗其营养状况越好[12-13],李琪等的研究结果也发现主芽坏死与树体营养相关[14]。结合田间树体实际生长状况,推测树体枝条营养状况与主芽坏死,尤其是与玉泉营枝条主芽高坏死率密切相关。主芽的好坏直接影响花芽率,进而影响树体产量与果实品质[15-16]。贺兰山东麓产区安全生产除选择抗逆性强的品种外,生产中还应加强肥料的施入及树体营养管理,提高主芽质量,才能保持稳产高产。