不同葡萄砧穗组合硬枝嫁接亲和性及生长差异性比较

韩晓，邢婷婷，王军，何非

（中国农业大学食品科学与营养工程学院葡萄与葡萄酒研究中心/农业农村部葡萄酒加工重点实验室，北京 100083）

葡萄砧木的研究与使用主要开始于欧洲爆发根瘤蚜以后。由于砧木具有良好的抗生物和非生物胁迫的能力，因而在生产中广泛应用[1]。砧木对接穗的物候期、生长势、光合作用、果实品质和产量等都有不同的影响[2-7]。评价砧穗组合优劣的一个关键基础因素是嫁接亲和性。亲和性好的砧穗组合，伤口愈合快，成活率高，树体恢复活力快，并直接决定了接穗后续生长发育及果实品质。因而，嫁接亲和性是评价砧穗组合优劣的首要指标，是限制砧木利用的关键因素[8]。一般而言，嫁接亲和性在嫁接当年可以通过嫁接愈合率、发芽率和成苗率等指标来表示。研究发现，‘赤霞珠’‘西拉’‘美乐’和‘霞多丽’分别嫁接在‘SO4’‘101-14’‘188-08’和‘5BB’4种砧木上，赤霞珠/101-14、美乐/5BB、霞多丽/5BB、西拉/5BB组合发芽率和生根率高，枝条生长量大[9]。杨瑞等[10]用‘3309C’‘101-14’‘贝达’‘SO4’‘1103P’‘520A’和‘Florilush’等7种砧木嫁接‘矢富罗莎’发现，‘101-14’‘Florilush’和‘贝达’嫁接苗成活率高。史星云[11]以‘SO4’‘1103P’‘3309C’和‘5BB’为砧木，与‘美乐’‘雷司令’‘马瑟兰’和 ‘白玫瑰香’4个品种进行嫁接，发现‘3309C’作为砧木嫁接的品种接口愈合率和萌芽率相对较高。不同砧穗组合生长量及生物量分配也可反映各组合之间生长势差异。砧木赋予接穗的生长势通常以枝条生物量的积累来表示，即新梢生物量[15]。有研究表明，砧木‘RG’和‘1103P’影响‘西拉’葡萄生物量的积累和根与新梢生物量的分配。与自根嫁接的对照相比，砧木‘1103P’和‘RG’增加了‘西拉’的新梢生物量。此外，相对于自根嫁接，砧木‘1103P’增加了叶片生物量，而砧木‘RG’嫁接降低了树干生物量。在生长周期结束时，三种接穗/砧木组合的根生物量没有显著差异。但是，枝条和根部之间的生物量分配存在差异。砧木嫁接‘西拉’的新梢/根比显著高于‘西拉’自嫁接苗[12]。还有研究表明，用‘3309C’‘5BB’‘5C’‘SO4’嫁接‘雷司令’，发现雷司令/5BB修剪量最大。而用‘3309C’‘5BB’‘5C’‘SO4’嫁接‘霞多丽’，霞多丽/SO4修剪量最大[13]，用‘101-14’‘110R’‘5A’‘5BB’‘Ganzin 1’ ‘Harmony’‘Riparia Gloire’和‘SO4’嫁接‘赤霞珠’，其中‘5BB’‘101-14’和‘SO4’有增大‘赤霞珠’修剪量的趋势[1]。

本研究选取‘SO4’‘101-14’‘5BB’和‘110R’4种砧木与接穗品种‘赤霞珠’（Cabernet Sauvignon，CS）、‘马瑟兰’（Marselan，MR）、‘早霞玫瑰’（Zaoxia Muscat，ZM）、‘夏黑’（Summer Black，SB）进行嫁接，通过嫁接亲和性、新梢叶片生长情况、生物量分配等方面进行研究，旨在评价砧木与接穗之间的相互影响，为生产中筛选适宜的砧穗组合奠定基础。

1 材料与方法

本研究于2018年在山东省日照市莒县志昌葡萄研究所（118°83′E，35°58′N）进行。莒县属暖温带亚湿润季风气候，年均温12.1 ℃，降水量750 mm，日照时数2450 h，均无霜期182 d。试验采用完全随机区组设计，每个嫁接组合为一个处理，每个处理前期嫁接90株，每30株为一次生物学重复，共3次。嫁接苗栽植在田间同一地块，土壤条件一致。

1.1 嫁接愈合率、发芽率、成苗率的计算

（1）接口愈合率：嫁接30 d后统计嫁接口周围有充足的愈伤组织形成的株数，计算接口愈合率。接口愈合率（%）=（愈合株数/嫁接株数）×100。

（2）发芽率：嫁接30 d后统计接穗品种的发芽率。发芽率（%）=（发芽株数/嫁接株数）×100。

（3）成苗率：于5月底统计成活率。成苗率（%）=（成苗株数/嫁接株数）×100。

1.2 新梢长度及粗度的测定

6月初测定新梢长度及粗度（新梢第二节中部粗度），每处理共3个生物学重复，每个重复随机选2株生长一致的植株进行测定，做好标记后每隔10 d测定一次。

1.3 生物量测定

11月份起苗后每个重复选取2株，测定叶片、粗根（直径 5 mm以上）、中粗根（直径2～5 mm）、细根（直径 2 mm 以下）、接穗枝条、根干、嫁接口以及剩余砧木主干的鲜质量，在80 ℃下烘干至恒重。鲜质量和干质量用天平（精度0.01 g）称量，并计算含水率。

1.4 数据分析

采用R4.0.5软件进行单因素方差分析，用OriginPro 2021进行图形绘制，采用DPS 6.05进行Topsis分析。

2 结果与分析

2.1 不同砧穗组合嫁接亲和性

嫁接亲和性又称嫁接亲和力，是指砧木和接穗形成层密接后能否愈合成活、正常生长、开花结果的能力。在嫁接生长初期，嫁接亲和力的强弱可以通过嫁接愈合率、发芽率和成苗率3个指标进行直观的反应。由表1可知，4个砧木对接穗品种愈合率影响较小，不同砧木嫁接同一品种的愈合率并未表现出显著差异。对于发芽率，除‘MR’外，不同砧木对‘SB’‘ZM’‘CS’都有显著影响，砧木‘110R’‘5BB’有降低接穗品种发芽率趋势，砧木‘101-14’有提高‘SB’和‘CS’发芽率的趋势。对于成苗率，砧木‘101-14’可以显著提高‘SB’‘ZM’‘CS’的成苗率，砧木‘5BB’可以显著提高‘MR’的成苗率。

表1 不同砧穗组合发芽率、愈合率、成苗率Table 1 Germination rate, healing rate and seedling rate of different graft combinations %

通过Topsis综合评价法可以将多指标进行归一化，能较好的反映出实验样本的整体差异[14]。因此，为进一步反映不同砧穗组合之间的嫁接亲和性，本研究对嫁接愈合率、发芽率、成苗率3个指标进行Topsis综合评价，其各指标所占权重有专家讨论决定，分别占比为1∶1∶1。为便于描述，Topsis综合评价得分在此命名为“嫁接亲和性初级指数”（Primary Index of Graft Compatibility，简写为PIGC），最终嫁接亲和性初级指数和排名如表2所示。由此可知，在4组砧穗组合中，‘101-14’嫁接的‘SB’的PIGC高于与‘5BB’‘110R’‘SO4’3种砧木嫁接的‘SB’的PIGC，说明砧木‘101-14’与接穗品种嫁接亲和性好，在‘ZM’‘CS’两个品种中，也有相同的趋势。‘110R’嫁接‘SB’和‘ZM’的PIGC最低，说明其嫁接亲和性较差。对于‘MR’，嫁接亲和性与其余3个品种有所差异，其中MR/5BB组合PIGC最高，嫁接亲和性好；而MR/SO4组合PIGC最低，说明其嫁接亲和性差。

表2 不同砧穗组合嫁接亲和性综合评价Table 2 Comprehensive evaluation of grafting compatibilities of different graft combinations

2.2 不同砧穗组合新梢生长情况

不同砧穗组合的新梢生长动态如图1所示，新梢在6月份生长较慢，在7月份开始旺盛生长，不同品种与砧木嫁接后新梢长度存在明显差异。砧木‘101-14’有提高‘SB’‘ZM’‘CS’3个接穗品种新梢的趋势，而砧木‘SO4’有降低3个品种新梢生长的趋势。对于‘MR’，砧木110R有利于新梢的生长。在4个品种的嫁接组合中，仅有‘CS’不同砧穗组合之间新梢长度具有显著差异，其中CS/101-14组合新梢生长最快，显著高于CS/SO4和CS/110R组合，与CS/5BB组合无显著差异。

图1 不同砧穗组合新梢长度变化Figure 1 Changes of shoot lengthes in different graft combinations

由图2可看出，不同砧木对于接穗品种的新梢粗度影响较小，这种影响仅在‘CS’中表现出差异，‘101-14’嫁接的‘CS’，其节间粗度始终显著高于‘SO4’嫁接的‘CS’，CS/5BB组合节间粗度在前期与CS/SO4无显著差异，但在生长中后期，显著高于CS/SO4组合，并与CS/101-14组合无显著差异。

图2 不同砧穗组合新梢第二节粗度变化Figure 2 Changes of the second section diameters of shoots in different graft combinations

2.3 不同砧穗组合器官生物量的差异比较

由图3可知，‘SB’的4个砧穗组合中，叶片鲜质量无显著差异，其余接穗品种的叶片鲜质量存在显著差异。ZM/110R组合叶片鲜质量显著高于ZM/SO4、ZM/101-14和ZM/5BB组合。‘MR’也有类似的规律。CS/5BB组合叶片鲜质量显著大于CS/101-14组合，与CS/SO4和CS/110R无显著差异。对于新梢鲜质量而言，SB/SO4组合最大，显著高于其他3个组合。‘ZM’4个组合无显著差异。而‘MR’与不同砧木嫁接后新梢生物量差异显著，其鲜质量大小顺序为MR/SO4＞MR/110R＞MR/101-14＞MR/5BB。CS/5BB和CS/101-14新梢鲜质量显著高于CS/SO4和CS/110R组合。4种砧木对主干鲜质量和地上砧木鲜质量影响较小。对于不同砧穗组合的根干部分，‘SB’‘ZM’‘CS’3个品种的砧穗组合无显著差异。

图3 不同砧穗组合各器官鲜质量Figure 3 Fresh weight of each organ of different graft combinations

不同砧穗组合器官干质量差异与器官鲜质量差异规律类似。由图4可知，‘SB’和‘CS’不同砧穗组合叶片干质量无显著差异，ZM/110R组合叶片干质量显著高于其他3个组合。SB/SO4组合新梢干质量最大，显著大于SB/110R、SB/5BB组合。ZM/SO4组合新梢干质量显著高于ZM/101-14组合，与ZM/110R和ZM/5BB无显著差异。MR/SO4和MR/110R新梢鲜重显著高于MR/101-14和MR/5BB组合。CS/101-14组合新梢干质量显著高于CS/110R和CS/SO4组合。4个品种各自的砧穗组合主干干质量无显著差异。对于地上砧木干质量，‘SB’‘ZM’‘CS’3个品种的砧穗组合无显著差异。MR/110R、MR/SO4组合显著高于MR/5BB组合，与MR/101-14无显著差异。尽管‘SB’‘ZM’‘CS’3个品种的砧穗组合地下根和根干也无显著差异，但‘110R’嫁接的‘SB’和‘CS’干重相对较大，MR/110R组合显著高于MR/5BB和MR/101-14组合。

图4 不同砧穗组合各器官干质量Figure 4 Dry weight of each organ of different graft combinations

综上，不同砧穗组合总鲜质量和总干质量差异性基本相同，对于一年生嫁接苗，其总质量的差异主要是由于新梢质量差异造成的。

3 讨论与结论

3.1 不同砧穗组合嫁接亲和性差异的比较

本研究发现不同砧穗组合，在愈合率、发芽率、成苗率上都有显著差异。从品种来看，4种砧木与‘夏黑’嫁接后，整体愈合率、发芽率较低，但成苗率较高，‘马瑟兰’和‘赤霞珠’尽管愈合率和发芽率较高，但成苗率较低，这主要是由于品种特性决定的。从砧木来看，‘110R’嫁接的所有品种，其愈合率普遍偏低。SB/110R组合嫁接成苗率较低。何维华等[18]发现，CS/101-14的嫁接成苗率约为CS/SO4组合的4倍，与本研究结果趋势基本一致。此外，砧木‘5BB’嫁接的品种，发芽率较低，砧木‘5BB’‘101-14’嫁接的品种成苗率较高。

进一步计算PIGC发现，‘101-14’嫁接的接穗品种，PIGC较高，说明砧木‘101-14’嫁接亲和性好，能与绝大多数品种相适应，而‘110R’嫁接的‘夏黑’和‘早霞玫瑰’，PIGC最低，说明其嫁接亲和性较差。‘马瑟兰’的PIGC与其它3个品种有所差异，其中MR/5BB组合嫁接亲和性最好，而MR/SO4组合嫁接亲和性最差。一般而言，具有河岸葡萄（V. riparis）和沙地葡萄（V. rupestris）血缘的砧木嫁接亲和力和成活率较高，而具有冬葡萄（V. berlandieri）血缘的砧木，如沙地葡萄与冬葡萄的杂交砧木其嫁接成活率较低。‘101-14’是由沙地葡萄和河岸葡萄杂交而来，相对于其他具有冬葡萄亲本的砧木如‘5BB’‘SO4’‘110R’，与本试验中的品种嫁接成苗率高。袁军伟在‘红地球’上也有类似的发现[16]。但不同接穗最佳的砧木品种也有所不同。生产上主要通过嫁接试验寻找适合某一主栽品种的砧木。

有研究发现，将‘美乐’‘赤霞珠’‘霞多丽’和‘西拉’嫁接到‘5BB’上，其发芽和生根比率均超70%，显著高于其它砧木[12]。同一接穗品种嫁接在不同砧木上，其接穗的发芽情况不一致，说明砧木对接穗的生长发育有一定影响，这与Stanko等人报道一致[17]。亲和力是嫁接成功的前提，任何植物的嫁接都是以一定的亲和力为基础。但是，亲和性的好坏需要从砧穗的生长发育及生理生化指标加以评价，田间嫁接成活率并不能完全反应砧穗的亲和力，田间嫁接试验结果的不稳定性是长期以来研究嫁接亲和力的一大障碍。嫁接的亲和力还需要从砧穗的生长发育以及有关的生理生化指标来进一步分析，以便于进一步对葡萄砧穗筛选做出理论依据。

3.2 不同砧穗组合生长差异的比较

本研究发现，在嫁接当年，‘101-14’可显著提高‘夏黑’‘早霞玫瑰’和‘赤霞珠’的枝条生长量。‘SO4’可延缓‘夏黑’‘赤霞珠’的生长势。‘110R’不利于‘夏黑’‘早霞玫瑰’和‘赤霞珠’的生长。黄家珍[18]也曾报道‘SO4’对‘马瑟兰’葡萄的生长发育具有促进作用。翟晨[19]研究表明，‘5BB’为砧木的‘赤霞珠’主干粗度显著高于自根苗，而以‘101-14’‘110R’为砧木的‘赤霞珠’主干粗度与自根苗差异不显著。Li等[20]发现，相比于使用‘101-14’‘110R’‘188-08’‘3309C’‘5BB’‘Beta’和‘SO4’等砧木，‘5C’嫁接的‘马瑟兰’葡萄树体生长势较强，新梢长度、节间粗度和修剪量均表现为最大。而‘101-14’嫁接的‘马瑟兰’树体生长势最弱。Verdugo-vásquez[21]研究发现，砧木‘Salt Creek’嫁接的‘西拉’比‘SO4’和‘St. George’嫁接的‘西拉’生长量更大。牛锐敏等[25]发现，‘霞多丽’嫁接在‘5BB’‘1103P’和‘110R’砧木上对生长有不同程度的促进作用，‘美乐’嫁接在‘140R’‘5BB’和‘SO4’砧木上却显著减缓了生长。‘霞多丽’以‘1103P’为砧木显著提高主干粗度和叶面积，增强生长势的效应最为明显。沈碧薇等[22]利用‘华佳8号’‘抗砧1号’‘101-14’‘抗砧3号’和‘Ruperstrisdulot’等砧木嫁接‘瑞都香玉’，发现‘华佳8号’嫁接‘瑞都香玉’新梢节间最粗。由此可知，不同砧木会影响接穗的生长势，但影响结果并不具有一致性。这主要是由于不同砧木和接穗品种之间的遗传特性造成的。砧木会影响接穗的生长势，但这种影响会随着接穗的变化而产生变化，不同接穗由于自身生长势、嫁接亲和性的不同，用同一砧木嫁接后生长势也会产生相应的差异。因此，开展不同砧穗组合之间生长势调查以选取生长相对较佳的砧穗组合是必要的。

砧木不仅影响接穗生长势，而且接穗基因型也影响砧木的生长。砧木基因型影响着新梢和根之间的生物量分配，接穗基因型对嫁接新梢的发育影响最大。水分养分利用率、发育阶段和遗传变异影响着植株各器官的生物量分配[23-27]。不同砧穗组合叶片、新梢、主干、根等各器官生物量有所差异，SB/110R生物量最小，含水率差异较小，生物量表现与田间生长势差异表现一致。ZM/5BB新梢、叶片及根干处生物量较其他组合均显著较高，说明‘5BB’有利于‘早霞玫瑰’生物量的积累。MR/SO4和MR/110R组合的总生物量、主干、根干部分生物量都显著大于另外两种砧木，说明‘SO4’与‘110R’对于‘马瑟兰’的生物量积累有促进作用，这与李敏敏等[26]的结果相同。‘赤霞珠’与砧木‘5BB’和‘101-14’嫁接后总生物量、叶片以及新梢生物量大于CS/110R和CS/SO4，且差异比较显著，含水率也较低，说明干物质较多。另外，结果显示，砧木对接穗生物量积累虽然有显著影响，但是仍然无法逾越各品种之间的差异。

综上，在供试砧穗组合中，砧木‘101-14’嫁接亲和性较好，‘110R’嫁接亲和力差。‘SO4’有利于‘夏黑’‘早霞玫瑰’‘马瑟兰’生物量的积累，‘5BB’和‘101-14’有利于‘赤霞珠’生物量的积累。对于鲜食葡萄品种，‘早霞玫瑰’生长势和生物量积累强于‘夏黑’；对于酿酒葡萄品种，‘马瑟兰’生长势和生物量积累强于‘赤霞珠’。