新麦系列优质强筋品种育种体系分析

王映红， 蒋志凯， 马华平， 付 亮， 刘震宇， 董 昀

(河南省新乡市农业科学院， 河南 新乡 453002)

黄淮南部麦区小麦产量占全国总产的42.2%，是我国最大的商品小麦调出区和优质强筋小麦适宜生态区。随着消费观念的转变，以优质专用小麦为原料的各种专用面粉需求呈逐年增加的趋势。近年来优质强筋品种选育有很大进展，但黄淮南部麦区仍缺乏半冬性强筋高产稳产多抗小麦品种，且已有强筋品种的主要品质指标存在年际间和地域间稳定性差的缺陷[1-2]。为解决我国优质强筋小麦长期依赖进口、供给结构与市场需求脱节的局面[3]，确定半冬性强筋为核心兼顾丰产性和综合抗性为育种目标，通过材料创制和技术创新，育成强筋或超强筋小麦新品种，是解决优质强筋品种缺乏的首要途径[4]。

图1 阶梯式杂交聚合优质基因示意图 Fig.1 Schematic diagram of step hybridization polymerization of high-quality genes

目前，农作物育种科学由“经验育种”向“精确育种”转变，除传统杂交技术外，辐照诱变技术、分子标记辅助选择、标记辅助回交育种和双单倍体育种技术等广泛应用于品质育种中[5-9]。且不同生态区，不同自然条件，不同育种单位和育种者，采用不同的选育主攻方向[10-12]。李爱国等[13]注重不同时期繁茂性的选择。赵振东等[14]认为，在黄淮海生态条件下，除繁茂性和粒叶比外，耐热性也是一个重要的与品质相关的选择指标。

河南省新乡市农业科学院采用“阶梯式杂交聚合优质基因，选择世代全程品质检测+生化和分子标记辅助选择”为核心的优质强筋小麦育种技术体系，先后育成国审优质强筋品种新麦18、新麦19、新麦26、新麦38和新麦45，省审强筋品种新麦28 (见表1)，新麦58和新麦65目前参加国家黄淮南片中间试验。

1 强筋小麦育种技术体系

1.1 强筋小麦育种体系核心技术

强筋小麦育种技术体系的核心是阶梯式杂交聚合优质基因，拓宽遗传背景，逐步提升品质，实现小麦品质的突破和创新 (图1)。以中强筋新麦9号为母本，含有法国血缘VPM系统的自主创新种质 (C5/新乡3577) F3d1为父本，杂交育成强筋新品种新麦18和新麦19。用新麦18作母本，筛选强筋抗寒高硬度济南17作父本，育成超强筋新品种新麦26。用陕优225作父本，育成新麦28。用新麦26作母本，引入济麦20优质基因，选育出新麦45。分别以新麦28和新麦26作父本，引入周麦32优质基因，育成新麦38和新麦58。新麦26与 (济麦20/新麦26)F1复交，育成新麦65。

1.2 强筋小麦育种体系关键技术

1.2.1种质评价和亲本筛选

采用“生化和分子标记示踪，品质正效应累加”优质基因型创制技术，实现优异麦谷蛋白亚基的聚合。本课题组通过生化、分子标记广泛征集筛选国内外优质强筋材料，用SDS-PAGE鉴定高、低分子量麦谷蛋白亚基组成，Sec-Glu-B3标记排除1 BL/1 RS易位。通过对其沉降值和面筋质量数量测定，选择优良亲本材料进行优优杂交。优优杂交即父母本均为强筋或者中强筋材料，优质性状尽量互补或累加。例如新麦26的母本新麦18高、低分子量麦谷蛋白亚基组成为1/7+9/5+10和A3b/B3d/D3a，湿面筋含量和面筋指数较高，吸水率偏低。其父本济南17高、低分子量麦谷蛋白亚基组成为1/7+8/4+12和A3c/B3i/D3c，硬度高、吸水率高，通过杂交选育出的新麦26实现了高、低分子量优质麦谷蛋白亚基1/7+8/5+10和A3c/B3d/D3a的聚合。

表1 新麦系列优质强筋品种Table 1 Wheat varieties of Xinmai series with high quality and strong gluten

表2 新麦系列优质强筋品种区试品质结果Table 2 Results of regional test of Xinmai series varieties with high quality and strong gluten

表3 新麦系列优质强筋品种区域试验及生产试验产量结果Table 3 Yield results of regional test and production test of Xinmai series varieties with high quality and strong gluten

1.2.2生化、分子标记示踪，选择世代递进式全程品质检测

杂交后代采用“选择世代递进式全程检测”品质表型综合鉴定技术，对每个世代关键品质性状进行高标准递进式测定筛选。从F2代开始，每世代均用SDS-PAGE鉴定Glu-1亚基类型，采用Devos和Campenhout开发的SSR和STS分子标记鉴定Glu-A3和Glu-B3的等位基因类型，针对性选择优良亚基组合。根据父母本优质性状，有目的地选择优良单株。F2代选择角质率高、硬度指数≥65、微量SDS沉淀值≥30 mL的单株。F3代增加面筋含量及指数测定(GI≥95%)、整粒谷物近红外分析测定(蛋白质≥14%，湿面筋≥30%)。F4代增加粉质参数测定(吸水率≥60%，稳定时间≥12 min)。F5代增加拉伸仪参数、烘烤和面条品质测定。

选择世代全程品质检测，筛选指标逐代增加，高标准品质表型鉴定，以实现优质基因聚合，品质正效应累加以获得强筋特性。经该强筋小麦育种技术体系育成的强筋品种品质指标均较高，且稳定性好，以新麦26和新麦45为其突出代表。

新麦26被评为2013—2014年度最具影响力的小麦品种。2019年被鉴评为“超强筋、面包、面条”小麦，面包评分超过加麦2号，主要品质指标年际间、地域间稳定性好，已成为我国优质强筋小麦品种选育与应用的标杆品种。2009—2018年中国小麦质量报告随机取样检测，2019年国家黄淮冬麦区南片区试混合样(优质对照)，经农业农村部谷物品质监督检验测试中心检测，新麦26多年品质指标平均：硬度指数66.6、蛋白质(干基)16.1%、湿面筋31.7%、吸水量63.5 g/mL、稳定时间25.3 min、拉伸面积178 cm2、最大阻力782 E.U.、面包评分91分。新麦45品质指标受年际和地域影响较小，2016—2019年多年多点品质检测，平均品质指标为：蛋白质(干基)16.5%、湿面筋35.9%、吸水率64%、稳定时间20.2 min、拉伸面积175 cm2、延伸性201 mm，最大拉伸阻力627 E.U.。

1.2.3增源扩库，丰产性综合选择

强筋小麦育种技术体系对丰产性的选择，采用“确保群体，提高粒数，协调源库关系、提高库容”的方法。通过株叶型塑造、群体优化和物候期调控等综合技术，实现高产稳产。冬前关注分蘖比例高、抗寒性好、生长健壮的单株，春季注重稳健、两极分化快、抗倒春寒的单株，后期注重株型结构合理、茎秆质量好和源库协调。重点选择穗下节长，叶片功能期长，灌浆速度快，籽粒转色快的单株，确保光合产物源充足；注重群体，在保证穗数的基础上增加穗重，选择中穗型、穗粒数多、籽粒体积大、饱满度好的单株，以扩充库容，实现高产稳产与优质强筋性状的协同改良。通过该方法选育出的强筋品种丰产性见表3。

1.2.4异地多点鉴定，逆境胁迫增压，加强抗性改良

抗性改良通过创造逆境、多点鉴定，加大选择压力筛选抗病性、抗逆性和广适性。通过选用优势生理小种+致病性强新小种，诱发行接种诱发和中选品系直接注射接种，增加菌量和喷雾法增加田间湿度，鉴定抗病性；加强非生物胁迫，交替选择、异地多点鉴定加大选择压力筛选抗逆性和广适性。通过该方法选育出的强筋品种抗病性见表4。

表4 新麦系列优质强筋品种区域试验抗病性结果Table 4 Results of disease resistance of Xinmai series varieties with high quality and strong gluten in regional test

2 新麦系列强筋小麦品种推广应用

新麦18和新麦26等被农业部推介为全国小麦主导品种，是黄淮冬麦区南片“十一五”至“十三五”小麦主导品种，为河南省乃至黄淮南片麦区小麦生产提供了品种和技术支撑。其中新麦18荣获2008年农业部小麦授权品种全国推广面积前五名证书，是2007年和2008年河南省种植面积最大的半冬性品种，2009年获河南省科技进步一等奖。超强筋品种新麦26是黄淮冬麦区南片优质强筋小麦主导品种，河南省“四优四化”科技支撑行动计划主推品种，新麦26已成为我国优质强筋小麦品种选育与应用的标杆品种，累计收获面积315.27万hm2，近3年累计157.64万hm2，新增效益26.1亿元，优质商品粮贸易及专用粉开发新增效益0.6亿元。“十一五”以来新麦系列强筋品种累计推广面积866.67万hm2，增产优质小麦52亿kg，创社会经济效益65亿元，为黄淮麦区的小麦生产做出了突出贡献。

3 新麦系列强筋小麦品种选育启示

3.1 亲本选择

3.1.1强筋小麦品质育种必须利用相应品质类型的亲本

要实现优异基因的累加和定向积聚，选择强筋/强筋或者中强筋/强筋组合，双亲品质性状均优良，农艺性状互补性强，易于选育优质强筋、高产稳产、抗病广适的小麦品种。新麦系列优质强筋品种的组配，均遵循这一原则，在强筋或者中强筋亲本的基础上，不断改良育成强筋品种的品质。例如依据双亲高低分子量麦谷蛋白亚基组成，合理组配，遵循以HMW-GS利用为主，以LMW-GS利用为补充的原则[15]，实现优质亚基的定向集聚与跟踪，利用已知的研究成果[16-17]，在后代单株中注重5+10和Glu-A3c或Glu-B3d等优质亚基的选择。

3.1.2应拓宽种质资源的挖掘和利用

应大力引进强筋亲本、利用国内外的优质资源，拓宽遗传基础，尽量避免1 BL/1 RS 易位系，或通过分子育种手段沉默1 BL/1 RS 易位系中黑麦碱基因[18]。新麦系列优质强筋小麦品种的选育，在最初的亲本选择中，注重了外源基因法国血缘VPM的利用，但后续品种多采用亲缘关系较近的国内强筋材料进行杂交，后代稳定快，加性效应利于表达，但遗传基础狭窄，分离幅度小，品质性状处于徘徊阶段，后续强筋品种很难突破新麦26的品质，只有新麦45与新麦26相当。在今后的强筋品种选育中，应积极发掘、探索新的近缘野生优质资源，丰富遗传基础，拓宽小麦育种种质库。利用国外优质材料时，可以借鉴李秀绒等[19]的生态适应组配亲本及调节花期活性杂交方法，提高远缘杂交及后代选择的成功率。

3.2 不同世代精确选择后代品质性状

小麦品质受基因型、自然环境条件以及二者互作效应的共同影响，遗传力高的性状，如幼苗习性、抗寒性、株高、粒重和饱满度等，可以在早代进行选择。硬度、吸水率、形成时间、弱化度以及反映蛋白质质量的性状，基因型效应大于环境效应[20]，湿面筋含量的高值受显性基因控制[21]，这些性状均可在早代进行选择。遗传力低的穗粒数、单株穗数、单株产量以及蛋白质含量等受环境效应影响大的性状，可在高代再进行选择，高面筋指数受隐性基因控制，可在F4代之后选择。受种子量及各性状稳定世代的影响，新麦系列强筋小麦育种技术注重“选择世代递进式全程品质检测”，对每选择世代关键品质性状进行高标准递进式测定筛选，以实现优质基因集聚，品质正效应累加，获得强筋特性。

3.3 选育强筋品种应注意的问题

3.3.1应注意强筋品种性状的协调性

近年来黄淮冬麦区品质遗传改良工作取得了明显进展，市场上优质强筋小麦品种增多，但经得起考验的品种仍然较少，品质退化、抗倒性抗寒性较差等是现有强筋品种普遍存在的问题。所以在优质小麦选育时要注重全面发展、均衡考虑。付亮等[22]提出河南小麦品质育种的重点是：在稳定降低弱化度和提高稳定时间的同时，稳定其他综合品质。魏益民等[23]提出要注意小麦品种品质性状的协调性，如蛋白质含量、湿面筋含量和稳定时间的协调性。新麦系列优质强筋品种注重品质性状的协调性和稳定性，新麦26和新麦45多年品质性状数据显示，两者品质指标较高且稳定性较好。从新麦系列强筋品种综合表现看，品质及产量性状比较协调，逆境胁迫增压选择抗逆性虽然有一定效果，但整体抗病性稍差，在今后的强筋小麦育种中，应加强抗病性的选择。

3.3.2应加强现代分子技术的应用

随着分子遗传的快速发展，基因模块组装等分子设计育种技术已经成为小麦遗传育种的新方向[24]。梁强等[25]构建了涉及Axnull、Bx7OE、Dx5、Glu-B3i、Glu-A3d基因和Glu-B3位点的分子标记多重PCR体系，用于小麦育种亲本评价和杂交后代强筋谷蛋白亚基位点聚合的分子标记辅助选择。新麦系列强筋品种选育，为实现强筋小麦的定向改良，采用了分子标记辅助选择技术，利用已知的生化和分子标记，实现品质性状的改良，但抗病性及产量性状的相关标记没有涉及，产量及抗病抗逆性依然采用传统的选择方法，在今后的育种工作中，应加强现有高效标记的应用，如Glu-B1al基因及Glu-A3和Glu-B3位点上的各个等位基因的STS特异性标记，常用的品质标记Dx 5、Bx 7 OE、1 B/1 R 等，抗条锈病标记Yr 10、Yr 12、Yr 26等，抗白粉病标记Pm 21、PmHNK等，抗叶锈病标记LrZH 84、LrZM 22 等，抗赤霉病标记Xgwm 389、Xgwm 493等。对育成的强筋品种，也要加强分子生物学特性研究，运用基因工程手段将其优良基因转移到相应的目标品种中，或者定向改良其不良特性，以便生产上更好地推广应用。