真“甲”难辨：关于自然界中的“甲胄”

索何夫

操吴戈兮被犀甲，车错毂兮短兵接。

——《九歌·国殇》

作为自然界中有史以来最顶级的猎手，现代智人在面对其他动物时，几乎是不需要护甲的。自从旧石器时代末期发生认知革命之后，人类原始的阿舍利式石器就变成了让各类猛兽闻风丧胆的标枪、弓箭、捕网、长矛，以及各种各样的陷阱。能够侥幸冲到人类面前进行搏斗的猛兽可谓少之又少，因此，在面对动物时，人们大可以直接赤身裸体地“开无双”（只有极少数例外，比如西伯利亚土著在猎熊时会穿护甲），唯有遇到拥有对等装备水平的人类同胞时，顶盔掼甲才变得必要起来。

由于主要的“技能点”都用在了智力和敏捷度上，灵长目在哺乳动物中整体上是个“防御力低下”的物种。但其他哺乳动物却并非如此，各种“皮糙肉厚”的大型哺乳类并不少见，而它们的天然“盔甲”自然也变成了人类最初的护甲来源。在屈原写下《国殇》的时代，大量犀牛仍在相对温暖的长江乃至淮河流域活动，因此才有了“犀甲”一说。这些视力糟糕、脾气火爆的巨大食草动物的皮肤相当坚韧，甚至足以抵御许多磅数不足的弓弩的直接射击，在鞣制加工后可以成为非常优秀的皮甲，因此才会在那个时代被用作精良甲胄的代称。只不过，即便在当时，犀牛的数量也是非常有限的，大多数人不得不使用更常见、但质量稍差一些的牛皮制作护甲。除此之外，同样曾经活跃于中国腹地的大象也是有名的“厚皮动物”。只不过，由于象皮太过沉重，不适合用于个人防护，古人更习惯于直接驱使大象作为“装甲车”使用，并在历史中留下了“殷人服象，为虐于东夷”的记录。

无论是象皮、犀牛皮还是牛皮，产生防护作用的主要部位，都是真皮层中的结缔组织。这些柔韧而有着较高密度的组织可以吸收冲击、抵御伤害，从而为这些食草动物提供抵御掠食者的“护甲”。不过，在各类哺乳动物中，把结缔组织的防御功能真正“发扬光大”的，其实是我们最常见的肉食来源之一：猪。在最近几年里，由于农村人口减少和森林的重新扩张，外加野外大型掠食者的极度减少，野猪的数量开始迅速回升，甚至在许多地方变成了公害。而在面对这些横冲直撞的家伙时，就算是专业的捕猎队也经常吃瘪，其原因之一，正是雄性成年野猪所拥有的重型“装甲”。在出生六至十二个月后，雄性野猪的身体前端就会开始长出厚实的结缔组织，最终在皮肤下方形成一层坚固的“盾牌”状结构，被称为“肩盾”（shoulder shield）。这面“盾”会持续扩张，直到保护住雄猪从颈部到前肢两侧的一大片区域，一些老雄猪的肩盾甚至可以厚达数厘米。

即便对于持有武器的人类而言，野猪这层“护甲”仍然非常棘手。民间常见的各种自制火药枪发射的铁砂和霰弹、点22口径的鸟鼠步枪弹、12号狩猎霰弹、9毫米手枪弹，以及各种低磅数弓弩，短矛、竹枪、大多数刀斧，都难以直接穿透它。因此，狩猎庞大的雄性野猪本身是一种相当危险的活儿，像是《冰与火之歌》中的劳勃国王那样失手被反杀的例子，从古到今数不胜数。有趣的是，与人类的甲胄一样，大公猪的肩盾其实也是为了对付“自己人”而产生的，它的主要存在意义，是在求偶的格斗竞赛中抵御其他雄性野猪獠牙的攻击。因此，没有獠牙和强力“护甲”傍身，却为了孕育后代而在体内大量积存脂肪的雌性野猪，相对而言就成了更容易被捕获的“优质猎物”。

除了直接用动物的皮革鞣制成盔甲之外，一些早期文明在尋找护身手段时，也打过另一种常见动物——鱼的主意。毕竟从很久很久以前开始，作为人类常见的廉价动物蛋白来源之一，鱼身上那些坚硬的鳞片，就已经烦扰人类了。不过，和各类厚皮动物的皮革不同，要搞到足够多方便处理的大型鱼鳞，其实并不太容易，因此，直到金属冶炼技术有了一定程度的发展后，鳞甲才成了比较常见的护具。但即便如此，在某些原始社会中，字面意义上的“鱼鳞甲”仍然存在。近代航海家就在波利尼西亚土著社会中发现过用刺鲀皮制作的头盔，亚马逊的土著也用大型淡水鱼的鳞片编成护具使用。

与那些人类制造的仿生学产品不同，在自然界中，鳞片这玩意儿当然不是金属制品，它们的主要成分更接近于人类的头发或者指甲，换句话说，就是一块块硬化的角蛋白。对于爬行类动物和鸟类（作为恐龙的后裔，它们的腿上仍然包裹着一些鳞）而言，鳞片这玩意儿就是纯粹的皮肤衍生物，某些趋同演化出鳞片的哺乳动物也一样。正因如此，任何相信穿山甲鳞片能够“下奶”或者“打通”什么部位的人，都不如直接把自己的趾甲剪下来做药，毕竟，二者的药理学效果其实是一样的。鱼类的鳞片在表面包裹了较多的羟基磷灰石，这让它的硬度更高一些，整体成分也更接近于动物的骨骼组织。不过，无论是鱼鳞、蛇鳞、蜥蜴鳞还是穿山甲的鳞，都不具备任何药用价值，如果有人声称吃下之后“有效”，那多半只是安慰剂作用而已。

和直接用真皮层下的结缔组织进行防护相比，鳞片在吸收冲击力方面往往要稍差一些，但它的优点在于，对于切割或者戳刺之类的攻击有着更好的防御效果。而在自然界中，这类攻击（往往来自捕食者的尖牙利爪）是相当常见的。一些容易被狩猎的鱼类甚至演化出了较为容易脱落的大型圆鳞，一旦被长着尖牙的掠食者咬住，还可以通过抛弃鳞片来“金蝉脱壳”。除此之外，鱼鳞表面的羟基磷灰石层也使得它通常相当光滑、摩擦系数低下，即便是被掠食者的喙或者爪子逮住之后，也还有相当机会滑脱逃跑。而为了逮住这些滑溜溜的家伙，捕食者们也被迫进行了大规模“军备升级”，甚至出现了中爪鱿（也就是通常所说的“大王乌贼”）这种在腕足的吸盘里额外长出角质利爪来抓牢猎物的家伙。鱼鳞的防御效力可见一斑。

当然，鳞片并不是越大越好，在许多软骨鱼——最典型的自然是鲨鱼——身上，由众多细小的皮质鳞突构成的贴身“软甲”同样也能起到抵御伤害的作用。与硬骨鱼的骨鳞（得名于它们表面上覆盖的那层与骨骼成分相同的羟基磷灰石）不同，这些被称为盾鳞的小型鳞片的内部结构更接近于牙齿，表面上覆盖着一层珐琅质，硬度相当高。在对虎鲸的研究中，科学家就发现，经常捕食鲨鱼的老年虎鲸牙齿往往是磨损得最为严重的，而以海兽为食的那些则要好得多。这就是经常撕咬坚韧的鲨鱼皮造成的结果。除了护身之外，鲨鱼这些细小鳞片的另一个用途就是减少游泳时的阻力。除此之外，大型滤食鲨鱼（比如鲸鲨）的鳃耙部位也会长出特殊的皮质鳞结构，用于过滤水中的生物。

拜文艺复兴时代的贵族豪商们对甲胄的追捧和收藏，以及大量文化作品的渲染，在大多数现代人的刻板印象中，最典型的“甲胄”应该是那些闪光锃亮，能把人从头到脚包裹得严严实实的金属板甲。顺带一提，在严格意义上的中世纪，骑士们基本没机会穿上这样的好东西，而陈列在现代博物馆里的那些盔甲，绝大多数根本没有经历过真正的战争，仅仅是利益用具，甚至是纯粹的装饰品。

在自然界中，拥有这类坚硬“板甲”的家伙倒是不少，其中最著名的就是各类龟鳖目动物。虽然在某些动画和童话故事中，乌龟被描绘成可以像脱衣服一样脱掉自己的龟壳，但在现实中，任何让乌龟“脱衣服”的尝试都会构成虐待动物，因为乌龟壳并不像看起来那样只是一层包裹着身体的“壳”而已，它实际上是龟鳖目动物的脊椎-肋骨发展愈合后的产物，换句话说，是龟鳖类身体不可分离的重要组成部分。在大多数情况下，龟壳的破碎极有可能导致龟鳖目动物的死亡……好在这玩意儿通常也足够坚固。

在脊椎动物演化史上，像龟鳖类这样直接对自己的肋骨进行“魔改造”的例子并不常见。与这些高度特化、“剑走偏锋”的家伙相比，大多数打算给自己装备一身骨质板甲的家伙更倾向于选择较为“平稳可靠”的路线，也就是不去改造自己原有的骨骼结构，转而在皮肤内侧额外生长出被称为“皮下成骨”的骨板。虽然达不到乌龟壳那种“全方位”的防护效果，但这种防护手段相对而言对动物运动的限制程度较小，披着皮下成骨甲壳的动物也不至于像乌龟那样笨拙缓慢。

作为一种相当有效的防御结构，皮下成骨在脊椎动物演化史上很早就出现了。化石显示，在三叠纪时期，崛起的主龙类爬行动物就已经拥有了相当成熟的骨板装甲，繁盛一时的植食性爬行动物坚蜥类，就是因为拥有全套坚固板甲的防护而得名的。而在坚蜥皮下成骨化石上所发现的巨大咬痕（很有可能来自大名鼎鼎的波斯特鳄）也表明，掠食者带来的巨大压力是迫使它们披上这套重甲的关键因素。到了中生代中后期，更加著名的板甲使用者——鸟臀目装甲亚目的恐龙，尤其是其中的甲龙下目——大量涌现出来，占据了“老前辈”坚蜥们曾经拥有的生态位。在同一时期，另一些不太著名的植食性恐龙也进化出了类似的结构，其中的典型当属被巨型亲戚的光辉掩盖、有点儿“名不副实”的泰坦巨龙类。这些体型较小（但仍然相当庞大）的蜥脚类恐龙为了增加生存机会，也开始长出了由皮下成骨形成的轻型甲胄。虽然防护范围相对于甲龙更加有限，但在许多时候，多了这么一件“防弹背心”，倒也能增加一些生存概率。

除此之外，正如鳞甲目的穿山甲趋同演化出了鳞片一样，在哺乳动物中，演化出强有力皮下成骨的种类也并非没有，贫齿目的犰狳们就因此而成了著名的“硬茬子”。雖然许多对动物学缺乏常识的人会把犰狳和穿山甲混为一谈，但这些家伙和穿山甲的亲缘关系其实相当疏远，而且防护手段也完全不同：它们的皮下成骨已经不是通常的甲片，而是类似于欧洲文艺复兴时代板甲那样的大块甲板，在遇到危险时，犰狳可以直接卷成球形，让这些环状骨板形成无死角防护。相较于其体型，犰狳的这身“板甲”可谓非常坚固，甚至有过在近距离遭到点22口径手枪弹射击后，手枪弹因为跳弹反过来击中开枪者的离奇案例。在面对大型掠食性猛禽，乃至山狮和美洲豹时，它同样能起到很好的防护作用。

顺带一提，在犰狳所属的贫齿目家族中，曾经还有一个比它更擅长“叠甲”的家伙——雕齿兽。这些与甲龙类高度趋同进化的巨型哺乳动物体长可达三米以上，身披的坚甲让美洲的各路史前猎食者都无从下嘴，甚至连特化的尾槌结构也和大型甲龙类颇为相似。只可惜，就算是它们的重甲，也无法抵御新生代最强大的掠食者——人类。

在科技领域，所谓的“外骨骼”是个近几十年来才出现的概念。但在自然界中，这玩意儿已经出现了好几亿年了。早在寒武纪初期，海洋中的原始生物——当时它们的长相更接近于现在的海肠或者栉蚕——就已经开始在身体表面长出几丁质甲壳，以此保护脆弱的躯体了。寒武纪的一系列被人类冠以各种“虾”的名头、但和虾根本没关系的动物，比如奇虾、瓦普塔虾等，就是这方面的先驱。后来所出现的以三叶虫为代表的节肢动物，更是把这种“传统技艺”发展到了新的高度。

与在体内拥有以羟基磷灰石为主要成分的骨骼的脊椎动物不同，节肢动物们早在寒武纪初期就走上了独立的演化道路，用包裹着躯体的甲壳作为自己的“骨头”。较为原始的节肢动物的外骨骼只是一层灰不溜丢的几丁质壳，但很快，随着掠食者的不断进化，这些壳表面的“附件”开始越来越多，也越来越复杂。尤其是在它们的大敌脊椎动物进化出了“下颌”，从而拥有了撕咬能力之后（软体动物中的章鱼和乌贼也进化出了具备类似功能的角质喙），节肢动物们的外壳不但越变越坚固，而且还花样翻新地增加了各种防御手段。在奥陶纪和志留纪出土的三叶虫化石上，早期的“朴素”造型已经被各种各样的花哨造型所取代，密密麻麻的尖刺、巨大的角状凸起、用于增强甲壳强度的瘤状物比比皆是。当然，这些防护措施并没能让三叶虫们逃脱消亡的命运，但在数亿年之后，它们却引起了另一种名叫“智人”的生物的喜爱。在许多地方，尤其是在摩洛哥的阿特拉斯山脉附近大量出土的三叶虫化石，目前已经成为相当受欢迎的“自然艺术品”，那些有着显著的刺突、眼柄等结构的化石售价尤其高昂。

虽然三叶虫们最终没能活过古生代，但它们的这些招数，仍然被各种旁支远亲的“后辈”们继承着。经常吃海鲜的人大概不会对虾脑袋上的“额剑”感到陌生，被它扎过手或者嘴的人自然也比比皆是，这玩意儿存在的主要目的之一，就是让捕食者没法子舒舒服服地吃虾。梭子蟹甲壳边缘的尖刺，以及其他甲壳动物的关节和躯干上的麻烦利刺与弯钩，也是类似的“防御强化措施”。

不过，如果论起最成功的强化防护方案，鞘翅目——也就是我们俗称的“甲虫”——的套路绝对值得一提。正如“鞘翅目”这个名字，所有甲虫的第一对翅都硬化成了一层护甲，用于保护昆虫最为重要也最为脆弱的器官：翅膀。虽然看上去只是简单的一层硬壳，但所提供的生存概率加成却是非常可观的。拜它所赐，鞘翅目成了昆虫中分布范围最广、辐射演化范围最大的一个门类。从偶尔会混在你的米饭里、不仔细挑拣就无法发现的米象（没错，这些小小的象鼻虫也是一种甲虫），到经常在昆虫“斗兽”活动中出现的大型锹形虫和大兜虫，从灰不溜丢的鼓甲到被视为“活体宝石”的吉丁虫类，这些家伙演化出了高度多样化的外形，适应了极为宽泛的生态环境，甚至在很大程度上成了“昆虫”这个概念的代表。

总之，只要自然界的竞争与“军备竞赛”还在持续，动物们总会一次又一次地以不同的方式进化出不同形态的甲胄，以实现同一个目的：自我保护，让自己的基因有机会延续下去。在这个世界上，唯一不需要甲胄自我保护的动物，其实只有人类自己。而从某种意义上讲，只有当不再需要甲胄，或者拥有类似功能的人造产物护身之后，人类才更有可能确保整个物种平安地延续下去。

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