苟振宇,郭丽琢,2,高玉红,2,夏张祥,王月萍,刘亚辉
(1.甘肃农业大学农学院,甘肃 兰州 730070;2.甘肃省干旱生境作物学重点实验室,甘肃 兰州 730070)
倒伏是限制作物高产优质的主要因素之一[1]。构建高效防控倒伏的理论及技术体系已成为充分发挥作物生产潜力的关键。倒伏通常划分为根倒伏和茎倒伏[2],倒伏的发生与植株地上部和地下部性状密切相关,二者协调生长是降低倒伏发生的关键。由于茎倒发生较为普遍,且茎秆取样较根系便捷,茎倒伏的研究较为深入,以茎秆形态及其解剖结构、机械强度、生化成分等为指标的研究报道较多[3-8]。根系不仅能吸收并为地上部生长输送所需的营养物质,还对植物具有固持作用[9],强大的根系能有效防止倒伏[10]。而根系的生长与土壤肥力及肥料运筹密切相关,缺钾抑制根系的伸长生长和侧根的发生[11],适量增施钾肥可显著提高总根长、根表面积和根体积[12]。施用硅肥能显著提高水稻根系的干物质量,并抑制根系的过度呼吸消耗[13],提高植株对生物胁迫和非生物胁迫的耐受能力[14-16];硅亦能显著增强高粱和大豆的耐缺钾能力[17-18],但钾硅互作的根系生长调控及其抗倒效果鲜有报道。探索钾硅肥施用对根系生长的影响及其抗倒调控效果,可充实抗倒伏的养分管理理论及技术。
胡麻(LinumusitatissimumL.)是密植作物,茎秆细弱,冠层较大,极易发生倒伏。胡麻对钾素的需求量显著高于禾本科作物[7],适宜施钾的增产[19]、抗倒[7]效果显著,但抗倒评价中欠缺根系性状的影响。我国胡麻主产于黄土高原,由于受黄土母质富钾观念的影响,且钾肥价格较高,生产中常年不施或少施钾肥。鉴于硅素具有提高作物耐缺钾的能力[17-18],以及硅肥生产良好的社会和经济效益[20],系统探讨胡麻钾肥施用的抗倒增产效果,以及钾硅元素的耦合效应,可为制定均衡利用肥料资源的节肥、增产、增效的养分管理措施提供依据。
本研究通过田间试验,拟探讨钾硅肥单施施用和配施施用下胡麻根系的生长状况及植株的抗倒特性,以期为旱区胡麻生产中的肥料合理运筹提供依据。
试验于2020年4~9月在定西市旱作农业科研推广中心西寨油料试验站进行,该站位于N 35°48′、E 104°49′,海拔2 050 m,年降水量390 mm,年平均气温6.3 ℃,日照时数2 453 h,无霜期约213 d。试点属于典型的黄土高原丘陵沟壑区。供试土壤为黄绵土,其耕层容重1.21 g/cm3,有机质9.44 g/kg,全氮0.83 g/kg,全磷0.82 g/kg,速效磷25.34 mg/kg,速效钾83.25mg/kg,有效硅121.64 mg/kg,pH 8.11。
供试胡麻品种为陇亚11号和定亚23号。
试验采用3因素裂区设计,以品种、钾肥用量和硅肥用量为试验因素。品种为主处理,包括V1(陇亚11号)、V2(定亚23号)2个水平;钾肥用量作为副处理,设K0(不施钾)、K1(52.5 kg/hm2)、K2(105 kg/hm2)3个水平;硅肥用量作为副副处理,设Si0(不施硅)、Si1(90 kg/hm2)2个水平。试验重复3次。钾肥和硅肥分别采用硫酸钾(K2O 51%)和硅酸钠(SiO218.4%)。
各处理均施氮112.5 kg/hm2和磷75 kg/hm2,氮、磷肥分别采用尿素(N:46%)和过磷酸钙(P2O516%)。磷、硅肥均作为基肥施用;氮肥和钾肥的2/3作为基肥,1/3作为追肥于现蕾初期追施。
计划播种密度300万株/hm2,条播,播深3 cm,行距20 cm。副副区长6.5 m、宽4 m,面积26 m2;副副区间隔30 cm,副区间隔40 cm,主区间隔50 cm,区组间隔50 cm;试验地四周设置1 m保护行。生长期内无灌溉,其余田间管理同当地大田栽培管理。
分茎期和青果期,用挖掘法采集植物根系,装于塑料自封袋中带回实验室,放入细孔筛浸泡在水中使土壤分离,并用流动水冲洗干净。将干净的根系摆放于盛水2~3 mm的透明托盘中,用根系扫描仪扫描根系,最后,将干净的根系装入牛皮纸袋,置于温度为80 ℃的烘箱中,烘干至恒质量,称量根干质量。
重心高度(cm):用直尺测量茎秆基部齐泥处至该茎平衡支点的距离。茎秆抗折力(N):采用植物倒伏仪YYD-1A/B系列数显植物茎秆强度检测仪测定。抗倒伏指数=(重心高度×茎秆鲜质量)/茎秆抗折力。根系形态指标:用根系扫描仪(EPSON J331B)和根系分析软件(WinRHIZO),测定和分析总根长(cm)、根表面积(cm2)和根体积(cm3)。
采用Excel 2016对数据进行处理,利用SPSS 20.0软件,采用Duncan方法进行统计分析。
2.1.1 钾硅肥配施对总根长的影响 由表1可知,品种对总根长的主效应在青果期显著,钾肥的主效应在分茎期显著,硅肥在分茎期和青果期均有显著的主效应。青果期,3个试验因素的一级交互作用均达到极显著水平;而3个试验因素的二级交互仅分茎期达到显著水平。
表1 钾硅肥配施对胡麻总根长的影响
品种间的总根长呈现V1>V2的趋势,其差异幅度随生育进程的推进而增加,青果期V1较V2显著提高了52.12%。施用钾肥显著提高了分茎期的总根长,施钾较不施钾提高了11.91%,钾肥对根系伸长生长的促进作用显著。分茎期,K1、K2分别较K0增加了19.44%和4.38%,钾素营养状况的改善促进了营养生长时期根系的伸长生长,为植株更好地吸收养分奠定了坚实的基础,但钾肥的促生作用呈现报酬递减。硅肥的施用显著提高了青果期的总根长,Si1较Si0显著提高了7.84%;但却显著降低了分茎期根系的总长度,Si1较Si0显著降低了11.54%,表明根系伸长生长对硅肥的响应具有显著的生育时期差异。
品种、钾肥和硅肥3个试验因素,对胡麻的根长在青果期具有极显著的一级交互作用。K0条件下配施硅肥根长降低了10.97%,K1、K2条件下施硅后的根长呈增加趋势,分别较不施硅肥增加了23.00%和14.63%,且施用硅肥带来的根长增加呈现K1>K2的趋势;表明高供钾条件下施用硅肥对根长的增加作用有限,低供钾条件下配施硅肥对根系伸长生长的促进效果显著。
2.1.2 钾硅肥配施对根系表面积影响 由表2可知,品种和钾肥对根系表面积的主效应在青果期达到显著和极显著水平,而硅肥的主效应则在分茎期达到差异极显著水平;3个试验因素间具有一定的交互作用。
表2 钾硅肥配施对胡麻根系表面积影响的方差分析
品种间根系表面积的差异趋势与根长相同(图1),即V1>V2,分茎期差异不显著,青果期V1较V2提高了8.59%。分茎期和青果期,施钾较不施钾的根系表面积分别平均提高了7.33%、21.26%;K1、K2分别较K0提高了7.44%、4.39%和10.29%和25.18%;K2较K1分别提高了2.64%、19.91%;这表明施用钾肥显著提高了根系表面积,而且钾肥用量的增加加速了根系吸收面积的扩展。硅肥对分茎期根系表面积的主效应显著,施硅肥后分茎期的根系表面积降低了16.56%,青果期施用硅肥与否间的差异不显著,表明单独施用硅肥不利于营养生长时期根系吸收面积的增加,后期仅产生了等量补偿效果。
分茎期和青果期的根系表面积,K1Si1、K2Si1较K0Si1提高了5.92%~34.85%,分茎期K2较K1降低了4.71%,青果期K2较K1增加了23.80%,表明在与硅肥配施时,低供钾条件利于营养生长期根系表面积的增加,而生殖生长时期的根系表面积随供钾水平的增加而增加。
2.1.3 钾硅肥配施对根体积的影响 由表3可知,品种和硅肥对根体积的主效应均在分茎期差异显著,钾肥的主效应则在青果期达到了差异显著水平。品种和钾肥的互作以及三因素的二级效应,仅分茎期达到差异显著和极显著水平。
图上同一簇内系列间的不同小写字母(或字母组合),表示处理间在0.05水平上差异显著。Different letters among series in the same period indicate significance among treatments at 5% level.图1 钾硅肥配施下的胡麻根系表面积Figure 1 Effect of combined application of potassium and silicon fertilizers on root surface area of oil flax
由图2可知,2品种的根体积呈现V1>V2的趋势,品种间根体积的大小趋势与根长和根表面积相同,但根体积的差异显著程度随生育进程的变化趋势与总根长和根系表面积相反,分茎期的根体积V1较V2提高了13.18%,而青果期V1和V2的差异缩小,前者仅比后者提高了7.52%。
钾肥对根体积的主效应大小与生育进程密切相关。分茎期,K2较K0提高了5.21%,K2较K1提高了4.21%;青果期,K1、K2分别较K0提高了10.63%和24.51%,K2较K1提高了12.55%。这表明施用钾肥显著增大了根体积,且在试验的用量范围内,钾肥用量的增加没有产生报酬递减;施用钾肥扩大根体积的效应随生育进程的推进而显著增加。硅肥对根体积的主效应与对根表面积的影响趋势相同,施硅肥后分茎期的根体积降低了7.57%,青果期的差异不显著,单独施用硅肥对前期根体积扩大的有抑制效应,后期完全消失。
表3 钾硅肥配施对胡麻根体积影响的方差分析
钾、硅肥对根体积的增减效果,与肥料的单施和配施密切相关。分茎期根体积K1Si1较K1Si0降低了12.34%,而青果期增加了15.15%;K2Si1较K2Si0,青果期增加了4.59%;而K2Si1较K0Si1分茎期提高了13.95%,青果期分别提高了22.71%和和31.92%;K2Si1较K1Si1,分茎期和青果期分别提高了12.82%和7.51%。表明硅肥施用与否影响钾肥对根体积的提升效果,在同等配施硅肥条件下,根体积随施钾量的增加而增加。
图上同一簇内系列间的不同小写字母(或字母组合),表示处理间在0.05水平上差异显著。Different letters among series in the same period indicate significance among treatments at 5% level.图2 钾硅肥配施下的胡麻根体积Figure 2 Effect of combined application of potassium and silicon fertilizer on root volume of oil flax
由表4可知,三个试验因素对抗倒伏指数的主效应,分茎期均达到差异显著或极显著水平,而青果期仅品种的主效应显著。品种、钾肥和硅肥,具有试验因素间显著的一级交互作用,但二级效应不显著。
由图3可知,V1的抗倒伏指数显著高于V2,分茎期和青果期分别提高了71.86%和7.86%,表明胡麻的抗倒伏能力具有种质遗传特性上的显著差异。钾肥对抗倒伏指数的主效应因生育进程而异,分茎期,K1、K2分别较K0提高和降低了5.65%和3.31%;青果期,三个水平之间无显著差异;表明适量施用钾肥能显著增加抗倒伏指数,但钾肥用量较高时,抗倒伏指数反而降低。施硅后抗倒伏指数极显著提高,分茎期和青果期分别提高了11.91%和4.93%,即单独施用硅肥有利于提高营养生长和生殖生长阶段的抗倒伏能力提升。
表4 钾硅肥配施对胡麻抗倒伏指数影响的方差分析
图3 钾硅肥配施下不同胡麻品种的抗倒伏指数Figure 3 Effect of combined application of potassium and silicon fertilizer on lodging resistance index of oil flax
钾硅肥适宜配施的抗倒提升效果显著。K1Si1较K1Si0,分茎期和青果期的抗倒伏指数分别增加了17.50%和29.72%;K2Si1较K2Si0,分茎期降低了8.13%而青果期提高了4.04%;K2Si1较K0Si1分茎期降低了17.76%,青果期分别提高了17.10%和11.12%;K1Si1较K2Si1,分茎期和青果期分别提高了23.28%和5.38%.以上表明,钾肥对抗倒伏能力的调控因硅肥的施用与否而异,低供钾条件配施硅肥利于获得较高的抗倒伏能力。
由表5可以看出,分茎期,根表面积与总根长、根表面积与根体积,彼此之间存在极显著的正相关关系,而总根长与根体积正相关但未达到差异显著水平;抗倒伏指数与根系形态的各指标间均为正相关,但同样未达到差异显著水平。青果期,不仅根系形态各指标之间的正相关均达到了差异极显著水平,而且根系形态指标与抗倒伏指数之间均为极显著的正相关。分茎期,根系尚处于快速生长阶段,且地上部分的负重较小,倒伏风险相对较低;而生殖生长阶段的青果期,根系生长放缓,构型基本趋于稳定,植株地上部分负重远大于营养生长时期,此期,发达、健壮的根系,固结和支撑作用自然更加牢固,抗倒伏能力显著提升。
发达的根系源于适宜的土壤营养环境,肥料对根系的调控尤为重要。钾素缺乏使棉花根系的总根长、根表面积和根体积降低[21];增施钾肥显著扩展了油茶根系的分布空间,增加了根系的吸收面积和根长,本研究结果也表明,适量增施钾肥可显著提高胡麻的总根长、根表面积和根体积,且根表面积和根体积随钾肥用量的增加而提升,与王在满等[10]研究结果一致。
表5 胡麻根系指标与抗倒伏指数的相关性分析
施硅显著增加了马铃薯的根条数和根长[22]。随硅肥用量的增加,糯玉米的根系总长度、根数呈先增加后下降的变化趋势[23]。而硅肥对根系的调控与品种的硅吸收效率有关,随硅素水平的增加,水稻根系的侧根数和根总长可能减少[24]。本研究结果也表明,单施硅肥后胡麻的总根长、根系表面积和根体积并未显著增加,但抗倒伏指数显著提升。施硅后胡麻抗倒伏能力的提升,与硅肥对胡麻茎秆抗倒伏性状的改善密切相关[7]。
地下部根系越发达,地上部茎秆则相对粗壮,植株的抗倒能力就越强。钾作为植物生长的必需营养元素,不仅能提高作物的抗旱性,还能增强植株的抗倒伏能力[25],本研究结果表明,适量施钾能增加胡麻抗倒伏指数。水稻上的诸多研究表明,施用硅肥能够使植株茎秆增粗,充实度增加,机械组织增强,从而提高抗倒伏能力[26]。本研究结果也表明了硅肥对抗倒伏指数的提升作用,这说明不仅需硅的禾本科作物适宜施硅后抗倒伏性能改善,其它含硅量相对较少的作物,适宜施硅亦能提高抗倒伏能力。适宜用量的硅钾肥配施能有效增强水稻的抗倒伏性[27],本研究结果中,在同等配施硅肥条件下,低供钾条件对获得较高的抗倒伏指数优于高供钾条件,与范永义[27]在水稻上的研究结果基本一致。
适量施用钾肥显著提高了胡麻根系的总长度、表面积、根体积,硅肥无主效应,但二者均提高了胡麻抗倒伏指数;倒伏风险较高的青果期,抗倒伏指数与根系总长度、表面积和根体积呈极显著正相关。试区同等土壤肥力条件下,52.5 kg/hm2的钾肥配施90 kg/hm2的硅肥,增加了胡麻的根量和吸收面积,使其获得了较高的抗倒伏能力。