食用向日葵产量与籽粒主要性状配合力及遗传分析

李 洋 任孝慈 李晓伟 李伟堂 黄 威 何中国 王佰众

（吉林省农业科学院花生研究所，136100，吉林公主岭）

我国向日葵杂交育种工作始于 20世纪 70年代，向日葵杂种优势利用的研究与应用已有多年历史，在向日葵的优质高产上发挥了重要作用。我国大面积推广的向日葵“三系”杂交种就是用雄性不育系与育性恢复系杂交生产的，其生长势、生活力、结实率、抗逆性、产量和品质等方面都超过双亲，并高于一般常规品种。向日葵杂种优势强，增产效果显著，比一般常规品种增产15.0%～40.0%，能大幅度提高产量和品质，扩大杂交种的利用，对向日葵生产发展具有极大的促进作用[1-5]。

因此，充分挖掘和创制向日葵优异种质资源，科学合理地选配亲本，选育高产、质优、广适的杂交种显得尤为重要。向日葵杂种优势的研究和利用是向日葵育种的重要领域，也是发掘向日葵生产潜力最有效的育种手段[6-10]。决定F1杂种优势的非加性效应，只有在基因型处于杂合状态才能表现出来，配合力是选配亲本的重要依据，只有选育出高配合力的亲本，才有可能组配出强优势的杂交组合，配合力分析是优势育种中必不可少的步骤之一[11-13]。本试验选取4份分枝型恢复系和6份雄性不育系，按照不完全双列杂交（NCII）设计配制24份杂交组合，对亲本的一般配合力（GCA）、特殊配合力（SCA）及遗传效应与杂种优势进行深入分析。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选用4份分枝型恢复系（151866RY、15678RY、15713RY、15673RY）作父本，6份雄性不育系（15282A、15904A、151111A、151156A、110270A、15946A）作母本（表1），TKC-12为对照品种（CK）。

表1 供试材料名称及来源Table 1 Names and origins of test materials

1.2 试验设计

于2019年在吉林省农业科学院向日葵育种试验田进行试验，按NCII不完全双列杂交设计，通过人工套袋杂交，获得24个杂交组合。于2020年6月10日种植24份杂种F1代，每份材料为4行小区，行长6m，行距0.6m，3次重复，随机排列。

1.3 指标测定

在成熟期测量各小区产量（kg），取中间 2行具有代表性的5头葵盘，考察单株产量（g）、单盘实粒数、百粒重（g）、籽仁率（%）、籽粒长度（mm）和籽粒宽度（mm）6个籽粒性状指标。

1.4 数据统计分析

分别采用Microsoft Excel 2007及DPS 7.05软件计算数据与遗传交配设计，在性状方差和配合力方法分析的基础上，估算不育系和恢复系的 GCA效应值、各杂交组合的SCA效应值及其遗传参数。竞争优势（%）=（F1–CK）/CK×100。

2 结果与分析

2.1 各性状方差与配合力分析

通过对24份杂交组合的7个性状进行方差分析，结果（表2）表明，区组间各个性状差异均未达到显著水平，说明田间环境符合试验基本要求；组合间各性状差异均达到极显著水平，说明不完全双列杂交24份组合在观察的7个性状上存在真实性遗传差异。各性状的GCA方差分析结果表明，恢复系组各性状的GCA效应未达显著水平。不育系组除籽粒长度和籽粒宽度外，其余各性状都达到显著或极显著水平，说明受基因加性效应控制，不育系中这5个性状在早代加强选择是必要的。SCA方差分析表明，各性状的特殊配合效应值均达极显著水平，表明7个性状受基因加性效应和非加性效应的共同作用。恢复系中各性状GCA均为不显著，说明不育系对性状的改良具有较大作用。

表2 各性状的方差和配合力方差分析Table 2 Variance analysis of different tested characters and combining ability

2.2 亲本的GCA效应值分析

各亲本的GCA效应值分析结果（表3）表明，不同亲本间的GCA值差异较大。同时，同一亲本不同性状间的GCA值差异也较大，说明同一亲本材料在不同性状间的GCA值也不同，向日葵杂交种的产量和籽粒性状受细胞核基因和细胞质基因互作影响。

表3 各亲本性状的GCA效应值Table 3 Values of general combining ability effects of parents for measured characters

4份恢复系中，GCA值较高的为亲本1和亲本2，GCA值较低的为亲本3和亲本4。其中，亲本1在小区产量、单株产量、单盘实粒数、百粒重和籽粒长度上均为正向GCA效应值，除籽粒长度外，在供试恢复系中GCA效应值最大，在籽仁率和籽粒宽度上为负向GCA效应值；亲本2在小区产量、单株产量、单盘实粒数、籽仁率、籽粒长度和籽粒宽度上均为正向GCA效应值，在百粒重上为负向GCA效应值。可认为恢复系中亲本1和亲本2是提高杂交组合产量较好的亲本材料。

6份不育系中，GCA值较高的为亲本A和亲本D，其中亲本A在各性状上均为正向GCA效应值，除籽粒宽度外，在供试不育系中GCA效应值最大，亲本D在小区产量、单株产量、单盘实粒数、百粒重和籽粒长度上均为正向GCA效应值，在籽仁率和籽粒宽度上为负向GCA效应值；其余不育系亲本在单株产量和单盘实粒数性状上均为负向GCA效应值。可认为不育系中亲本A和亲本D是提高杂交组合产量较好的亲本材料。

2.3 各组合SCA效应值分析

24份杂交组合7个性状SCA效应值结果（表4）表明，小区产量SCA值变异范围为-1.31～1.48，正向效应组合数为12个，其中1×A的SCA值最高；单株产量SCA值变异范围为-34.31～26.30，正向效应组合数为13个，其中3×F的SCA值最高；单盘实粒数SCA值变异范围为-164.11～123.00，正向效应组合数为11个，其中1×A的SCA值最高；百粒重SCA值变异范围为-1.92～1.38，正向效应组合数为13个，其中2×A的SCA值最高；籽仁率SCA值变异范围为-5.18～5.19，正向效应组合数为13个，其中1×A的SCA值最高；籽粒长度SCA值变异范围为-1.45～1.18，正向效应组合数为13个，其中1×E的SCA值最高；籽粒宽度SCA值变异范围为-1.00～0.68，正向效应组合数为14个，其中3×C的SCA值最高。

表4 各性状的SCA效应值Table 4 Values of specific combining ability effects for measured characters

2.4 各性状遗传参数估计

各性状遗传力的分析结果（表5）表明，广义遗传力依次为小区产量＞百粒重＞单株产量＞单盘实粒数＞籽仁率＞籽粒长度＞籽粒宽度，狭义遗传力依次为单盘实粒数＞籽仁率＞单株产量＞百粒重＞小区产量＞籽粒宽度＞籽粒长度，广义遗传力和狭义遗传力表现不完全一致，说明各性状的基因型存在差异。各性状的广义遗传力较高且均在40%以上，说明这些性状受加性遗传和非加性遗传共同作用，但非加性遗传占主导作用。籽粒长度和籽粒宽度的狭义遗传力较低，分别为 7.91%和14.89%，说明易受环境影响，不宜进行早代选择。

表5 各性状的遗传参数估计Table 5 Estimates of genetic parameters for measured characters %

2.5 杂交组合的竞争优势及变异系数

24份杂交组合的杂种F1代各性状的杂种优势存在较大差异（表6）。小区产量有6个正向竞争优势组合，单株产量有12个正向竞争优势组合，单盘实粒数、百粒重、籽仁率和籽粒长度均有10个正向竞争优势组合，籽粒宽度有13个正向优势组合。1×A组合在所有组合中小区产量最高，比对照处理增产24.2%，其他性状与对照相比也均有所提高，其中单盘实粒数与对照相比提高50.0%；从正向变异系数来看，百粒重、籽仁率、籽粒长度和籽粒宽度的变异系数较大，均在75.0%以上，其中籽粒宽度的正向变异系数最大，为88.6%，说明4份恢复系和6份不育系的杂交优势普遍存在，但不同组合间杂种优势存在较大差异，与其他性状相比，百粒重、籽仁率、籽粒长度和籽粒宽度4个性状均有较大的提高潜力。

表6 各组合的竞争优势及变异系数Table 6 Competitive advantage and coefficients of variation of each combination %

3 讨论

与油用向日葵相比，食用向日葵更注重籽粒优良的商品性，籽粒性状基本都属于数量遗传性状，遗传基础更加复杂，并且受环境条件影响较大，需在育种工作中利用前人的研究基础，采用 Griffing的双列杂交分析方法[14-16]估算亲本GCA与SCA效应值、配合力方差及遗传力，了解这些性状的遗传特点及育种潜力。

本研究发现不育系的小区产量、单株产量、单盘实粒数、百粒重和籽仁率的GCA和SCA方差均达到显著或极显著水平，说明在亲本不育系 GCA选择的基础上，应注意组合SCA的选择。同时，恢复系的小区产量和籽粒主要性状的GCA均为不显著，表明在2组亲本中不育系对小区产量和籽粒主要性状的改良上具有较大的作用。亲本GCA值主要用于度量基因遗传的加性效应，同一亲本不同性状的配合力效应差异明显，不同亲本同一性状配合力效应也不同，说明基因加性效应及非加性效应间有着本质上的差异。长期育种实践表明，配合力是杂种优势利用亲本选配的遗传基础，亲本的配合力好，才有可能选育出品质优良的杂交组合。

广义遗传力不仅包含了加性遗传变异，还包括了显性效应变异等非加性遗传变异，这种非加性遗传效应并不能遗传，从各性状的广义遗传力来看，各性状的广义遗传力均较高，说明这些性状受加性遗传和非加性遗传共同作用，但非加性遗传占主导作用，与广义遗传力相比，狭义遗传力更接近实际。因此，在向日葵杂交组合选育上要特别注重对不育系小区产量和籽粒主要性状的选择，除籽粒长度和籽粒宽度外，早代加强对这些性状的选择是必要的。这与王贵等[17]报道的生育期、单盘粒数、单盘粒重、百粒重、皮壳率和出仁率等性状的狭义遗传力明显较高，早期分离世代进行直接选择较好的研究结果较为相似，但与张雷等[18]报道的向日葵产量性状的广义遗传力和狭义遗传力均较低的研究结果略有差异，可能与试验材料不同有关。

亲本本身的表现与F1代的表现具有相关性，但只用亲本来预测 F1代的表现准确度很差，因为只有在基因型处于杂合状态时，F1杂种优势的某些非加性效应才可能表现出来，通过GCA和SCA效应值可以看出，亲本有些性状本身表现好，F1的表现不一定好，相反，某些F1的优势强，而它的2个亲本表现并不一定是最好的。相关研究[19-20]表明，杂交组合SCA值的高低与双亲GCA值的高低没有必然联系。本研究认为，GCA效应值高的亲本育种潜力较大，组配出优势组合的概率更大，因此，不论食用向日葵的不育系还是恢复系选育出来后，都要大量测交进行配合力分析，不仅要注重GCA的测定，还要重视SCA的测定，在GCA值较高的基础上，再对 SCA进行选择，能够较为快速地组配出籽粒商品性突出的优势组合。

4 结论

GCA值较高的不育系为亲本A和亲本D，其中亲本A在各性状上均为正向GCA效应值，且在供试不育系中GCA效应值最大，其次为亲本D，在小区产量、单株产量、单盘实粒数、百粒重和籽粒长度上均为正向GCA效应值，这2个亲本在以后的育种中将会有较大的应用潜力，通过大量测交，获得高产、粒长、籽仁率高以及籽粒商品性好的优势组合的可能性较大；组合1×A为本试验中最优组合，其小区产量的 SCA效应值及竞争优势最高，其他籽粒性状与CK处理相比也均有提升。